合浦珠母贝外套膜组织和血细胞在贝壳生长中的作用研究
发布时间：2021-07-08 14:47
合浦珠母贝是重要的海水珍珠养殖贝类,其贝壳结构与珍珠类似,是具有良好机械性能的生物矿物。因此了解其贝壳的形成机理有助于提高人工养殖珍珠的产量和品质,并为制造仿生材料提供指导。本课题以合浦珠母贝为研究对象,探讨外套膜组织和血细胞在贝壳生长过程中的调控作用。在贝壳损伤修复过程中,外套膜在空间上的位置和形态直接决定了再生贝壳的微观结构。同时,外套膜可以通过上调有机基质的分泌来增加碳酸钙的成核位点,从而加速贝壳的再生。在平板珍珠的形成过程中,套膜区外表皮细胞的组成和基因的表达都发生了显著的变化;而在间液腔中插入弧形玻片时,只有贴近外套膜的一面有碳酸钙沉积,说明外套膜在碳酸钙的沉积中起到了直接的指导作用。进一步探究外套膜分泌贝壳组分的过程表明外套膜通过分泌泡将有机基质直接分泌到贝壳的生长界面上。间液蛋白的质谱分析表明外套膜分泌的大部分基质蛋白并不以游离的形式存在于间液中。我们推测基质蛋白可能是从外套膜细胞上直接被分泌到矿化界面,从而调控贝壳的生长。血细胞作为主要的免疫细胞,被认为参与了贝壳的矿化过程。我们的研究结果表明血细胞可以出入间液腔,其组成与循环系统中的血细胞一致。当间液腔中存在大量的微生...
【文章来源】：清华大学北京市 211工程院校 985工程院校 教育部直属院校
【文章页数】：144 页
【学位级别】：博士
【部分图文】：
无机矿物和生物矿物的比较(WeinerandAddadi,2011)
第1章前言2钙，而一水合方解石和无定形碳酸钙则是每一分子碳酸钙含有一分子水(Addadietal.,2003)。由碳酸钙组成的生物矿物主要以热稳定形式的方解石和文石形式存在。有趣的是，尽管无定形碳酸钙处于亚稳态结构并倾向于转变为文石和方解石，却广泛分布于甲壳类角质层(Beckeretal.,2005;Hildetal.,2008)、珊瑚骨架(Massetal.,2017)、软体动物壳(Weissetal.,2002)、海胆骨针(Politietal.,2004)和植物(Galetal.,2012)当中。以无定形碳酸钙构成生物矿物的优点包括各向同性（在所有方向上相等的机械性质）、水溶性（角质层蜕皮和重吸收）和便于形成附着颗粒（快速生长的骨架）(Addadietal.,2003;Massetal.,2017)。生物矿物形成的过程称为生物矿化（biomineralization）。生物矿化分为两种基本的类型，即生物诱导矿化和生物控制矿化(Lowenstam,1981;Mann,1983)，这是根据生物矿物沉积过程中生物体发挥的控制程度不同来区分的。1.1.1生物诱导矿化在特定条件下，生物和周围环境之间的相互作用会导致矿物出现二次沉积，这种过程被称为生物诱导矿化。在这种条件下，细胞表面通常作为诱导因子触发晶体的成核和矿物的生长。虽然生物体在特定的代谢过程中可以调节pH、二氧化碳分压（pCO2）和分泌的产物，但生物系统几乎不控制矿物沉积的方式和过程(Fortinetal.,1998;FrankelandBazylinski,2003;Mcconnaughey,1989b)。图1.2生物诱导矿化过程(WeinerandDove,2003)生物体的代谢活动改变了周围环境的pH值和CO2的分压（pCO2），或者是因为代谢产物的分泌导致了矿物的沉积。在这一过程中，细胞仅仅是晶体成核和生长的诱因，而不控制矿物的种类或特性。
第1章前言4都是细胞主动向胞外的有机基质输送阳离子来促进“现潮的矿物成核与生长，与生物诱导矿化中晶体在细胞表面的成核与生长有所不同。图1.3生物控制的细胞外矿化过程(WeinerandDove,2003)这一过程的主要特点是结晶的成核发生在胞外。a，阳离子被跨膜运输到胞外，并通过被动扩散到达矿化部位。b，阳离子在胞内以液态离子的形式在囊泡中富集并分泌到胞外。囊泡隔间在矿化部位裂解并释放阳离子促进矿物形成。几乎所有在胞外产生的矿化结构都是建立在一个由多细胞表皮组织分泌的预形成有机基质上的。Watabe和Kingsley提出这些组织还可以分泌大量的底物来促进骨骼的形成(Watabe,1989)。细胞外的生物控制矿化的例子包括某些有孔虫的外壳(ZeebeandSanyal,2002)、头足类的耳石(BettencourtandGuerra,2000)、软体动物贝壳(CollinandVoltzow,1998;Furuhashietal.,2009;Wangetal.,2013)、海鞘的外骨骼(TaylorandWaeschenbach,2015)、造礁珊瑚(Przeniosloetal.,2008;Shafiretal.,2006)、骨骼和牙齿(HeinzA.Lowenstam,1989;Imbenietal.,2005)。2）生物控制的细胞间矿化这种矿化方式不常见，主要出现在一些群聚生活的单细胞生物中。在这种情况下，单个生物的表皮用来隔离矿化部位，从而形成一个封闭的环境(WeinerandDove,2003)。如图1.4所示，表皮的基质可重复地指导特定的生物矿物在细胞表面上大面积的成核和生长。细胞之间的矿化非常活跃以至于完全填充细胞间隙，从而形成一种外骨骼。表面上看，这好像是一种生物诱导矿化过程，但实际上，生物个体的表皮可以直接指导矿物的沉积，并影响最终形成的沉积物的晶型和形貌(Borowitzka,1982)。
【参考文献】：
博士论文
[1]间液蛋白在合浦珠母贝贝壳形成中的作用机制研究[D]. 谢军.清华大学 2016
本文编号：3271774
【文章来源】：清华大学北京市 211工程院校 985工程院校 教育部直属院校
【文章页数】：144 页
【学位级别】：博士
【部分图文】：
无机矿物和生物矿物的比较(WeinerandAddadi,2011)
第1章前言2钙，而一水合方解石和无定形碳酸钙则是每一分子碳酸钙含有一分子水(Addadietal.,2003)。由碳酸钙组成的生物矿物主要以热稳定形式的方解石和文石形式存在。有趣的是，尽管无定形碳酸钙处于亚稳态结构并倾向于转变为文石和方解石，却广泛分布于甲壳类角质层(Beckeretal.,2005;Hildetal.,2008)、珊瑚骨架(Massetal.,2017)、软体动物壳(Weissetal.,2002)、海胆骨针(Politietal.,2004)和植物(Galetal.,2012)当中。以无定形碳酸钙构成生物矿物的优点包括各向同性（在所有方向上相等的机械性质）、水溶性（角质层蜕皮和重吸收）和便于形成附着颗粒（快速生长的骨架）(Addadietal.,2003;Massetal.,2017)。生物矿物形成的过程称为生物矿化（biomineralization）。生物矿化分为两种基本的类型，即生物诱导矿化和生物控制矿化(Lowenstam,1981;Mann,1983)，这是根据生物矿物沉积过程中生物体发挥的控制程度不同来区分的。1.1.1生物诱导矿化在特定条件下，生物和周围环境之间的相互作用会导致矿物出现二次沉积，这种过程被称为生物诱导矿化。在这种条件下，细胞表面通常作为诱导因子触发晶体的成核和矿物的生长。虽然生物体在特定的代谢过程中可以调节pH、二氧化碳分压（pCO2）和分泌的产物，但生物系统几乎不控制矿物沉积的方式和过程(Fortinetal.,1998;FrankelandBazylinski,2003;Mcconnaughey,1989b)。图1.2生物诱导矿化过程(WeinerandDove,2003)生物体的代谢活动改变了周围环境的pH值和CO2的分压（pCO2），或者是因为代谢产物的分泌导致了矿物的沉积。在这一过程中，细胞仅仅是晶体成核和生长的诱因，而不控制矿物的种类或特性。
第1章前言4都是细胞主动向胞外的有机基质输送阳离子来促进“现潮的矿物成核与生长，与生物诱导矿化中晶体在细胞表面的成核与生长有所不同。图1.3生物控制的细胞外矿化过程(WeinerandDove,2003)这一过程的主要特点是结晶的成核发生在胞外。a，阳离子被跨膜运输到胞外，并通过被动扩散到达矿化部位。b，阳离子在胞内以液态离子的形式在囊泡中富集并分泌到胞外。囊泡隔间在矿化部位裂解并释放阳离子促进矿物形成。几乎所有在胞外产生的矿化结构都是建立在一个由多细胞表皮组织分泌的预形成有机基质上的。Watabe和Kingsley提出这些组织还可以分泌大量的底物来促进骨骼的形成(Watabe,1989)。细胞外的生物控制矿化的例子包括某些有孔虫的外壳(ZeebeandSanyal,2002)、头足类的耳石(BettencourtandGuerra,2000)、软体动物贝壳(CollinandVoltzow,1998;Furuhashietal.,2009;Wangetal.,2013)、海鞘的外骨骼(TaylorandWaeschenbach,2015)、造礁珊瑚(Przeniosloetal.,2008;Shafiretal.,2006)、骨骼和牙齿(HeinzA.Lowenstam,1989;Imbenietal.,2005)。2）生物控制的细胞间矿化这种矿化方式不常见，主要出现在一些群聚生活的单细胞生物中。在这种情况下，单个生物的表皮用来隔离矿化部位，从而形成一个封闭的环境(WeinerandDove,2003)。如图1.4所示，表皮的基质可重复地指导特定的生物矿物在细胞表面上大面积的成核和生长。细胞之间的矿化非常活跃以至于完全填充细胞间隙，从而形成一种外骨骼。表面上看，这好像是一种生物诱导矿化过程，但实际上，生物个体的表皮可以直接指导矿物的沉积，并影响最终形成的沉积物的晶型和形貌(Borowitzka,1982)。
【参考文献】：
博士论文
[1]间液蛋白在合浦珠母贝贝壳形成中的作用机制研究[D]. 谢军.清华大学 2016
本文编号：3271774
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