水稻粉质胚乳相关基因OsNDUFA9的图位克隆与功能分析
发布时间：2021-09-11 10:17
禾谷类作物中,淀粉是种子胚乳中最主要的能量存储物质。稻米淀粉占80%以上,是人类食用的主要部分,也是决定稻米品质的关键因素。淀粉的合成是一个非常精细而且复杂的生物过程,涉及到大量淀粉合成酶类和调节因子的参与。水稻中胚和胚乳的发育息息相关,胚乳中的淀粉为胚的发育和种子萌发提供营养,而胚的正常发育关系到种子是否能正常萌发,种子萌发及其幼苗生长是植物生长周期的起点,制约其生物产量尤其是淀粉的合成。目前为止,虽然已有大量与淀粉生物合成和胚发育相关基因和调控因子被鉴定,但还有很多环节未知。因此,发掘新的与淀粉合成和胚发育相关的基因,研究其生物过程,对改良水稻品质、提高产量具有重要意义。在本研究中,我们在粳稻品种宁粳3号EMS诱变的突变体库中,筛选获得一个粉质胚乳突变体flo.3/+（floury endosperm13/+）,该突变体纯合致死。通过图位克隆和转基因功能互补验证,确定该突变基因编码一个含408个氨基酸线粒体复合体Ⅰ附属亚基 NDUFA9（mitochondrial NADH dehydrogenase accessory subunit 9）。本研究表明OsNDUFA9具有多效性,...
【文章来源】：南京农业大学江苏省 211工程院校 教育部直属院校
【文章页数】：108 页
【学位级别】：博士
【部分图文】：
图１－１拟南芥种子发育不同时期的示意图（Ａｇａｒｗａｌ，?ｅｔ?ａｌ．，２０１１）??Ｆｉｇ．?１－１?Ｓｅｅｄ?ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ?ｓｔａｇｅｓ?ｉｎ?Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ?（Ａｇａｒｗａｌ，?ｅｔ?ａｌ．，?２０１１）??（ａ－ｄ）从受精到原胚时期（０－２ＤＡＦ）；?（ｅ－）器宫起始阶段（３－４ＤＡＦ）；?（ｈ－ｋ）器官分化至种子成熟（５－２４ＤＡＦ）
?第一章文献综述???１．２水稻种子的发育??双受精是水稻种子发育起始最重要的进程（Ｂｌｅｃｋｍａｎｎ，?ｅｔ?ａｌ．，?２０１４），成熟的胚由子??叶、胚根、胚芽、胚轴、盾片和胚芽鞘等部分组成（图１－２Ａ）。与双子叶植物拟南芥??不同，拟南芥种子中胚乳细胞化后仅剩下一层糊粉层，但发育成熟的水稻胚乳占据了??种子的极大部分。??１．２．１水稻胚的发育??水稻的双受精完成后，形成的二倍体合子不断进行细胞分裂，形成一个大的合胞??体，直至球形胚时期，没有明显的形态分化（图１－２Ｂ－Ｄ）。受精后３天（３ＤＡＰ，Ｄａｙ??ａｆｔｅｒ?ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ）球形原胚继续分裂，水稻球形胚的分裂形成梨形原胚，梨形原胚腹??面凹沟的出现标志着胚分化即器官起始阶段的开启，受精后４天左右，茎尖分生组织??（ＳＡＭ）、胚芽鞘、根原基和盾片开始形成（图１－２Ｅ），器官分化开启。５－２９?ＤＡＰ是??水稻种子成熟阶段，当生长锥被凹沟两侧的胚芽鞘逐渐包围时，其周围同时分化形成??第一幼叶原基（图１－２Ｆ），授粉后７－８天，形成第二幼叶原基和第三幼叶原基。第三??片叶原基形成后不久，约受精１０天时，水稻胚的形态建成基本完成（图１－２?Ｇ），其??次是胚胎休眠以及胚胎和胚乳的脱水（Ｉｔ〇ｈ，ｅｔａｌ．，?２００５）（图１－２），脱水可以去除几乎所??有的水分，从而使种子在不利的环境条件下生存。??．纏議｜?｜??图１－２水稻胚的发肓（Ｉｔｏｈ，ｅｔ?ａｌ．，２００５）??Ｆｉｇ．?１－２?Ｅｍｂｒｙｏ?ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ?ｉｎ?ｒｉｃｅ?（Ｉｔｏｈ，?ｅｔ?ａｌ．，?２００５）??（Ａ）成熟胚的纵切。箭号指示ＳＡＭ。ＳＣ，盾片，？?ＣＯ
ｅ?ｓｉｎｇｌｅ?ｈｄｉｃｃｓ??ｂｒｍｉｃｈｃｄ?ｖｉａ?＜！？?Ｈｂｏｗｆｅ?ｈｅｌｉｃｅｓ?‘??Ｈ隱腿??Ａｌｔｅｒｎａｔｉｎｇ?Ｃｒ＞＇ｓｔａｌｌｉｎｃ?ｌａｍｅｌｌａｅ?Ａｋｅｒｏａｔｉｖｃ??ｃｒｙ＾Ｕｉｌｍｃ?ｓｎｄ?ｃｏｍｐｏ？ｃｄ?ｏｆ?ａＪｉ＾ｉｕｎｉ?ｓｍｕｉｇｃｍｅｎｌ?ｏｆ??ａｉＴｖｏｉｐｈｏｕｓ?ｄｏｕｂｌｅ?ｂｃｌｉｃｃｓ?ｏｆ?ｄｏｕｂｌｅ?ｈｅｌｉｃｅｓ?ｉｎ??ｌａｍｅｌｌａｅ?ａｍｙｉｏｐｅｃｔｉｎ?ｃｒ＞－￥ｔａｌｌｍｃ?ｌａｍｅｌｌａｅ??图１－４淀粉颗粒的结构（Ｓｔｒｅｂ?ａｎｄ?Ｚｅｅｍａｎ，?２０１２）??Ｆｉｇ．?１－４?Ｔｈｅ?ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ?ｏｆ?ｔｈｅ?ｓｔａｒｃｈ?ｇｒａｎｕｌｅ?（Ｓｔｒｅｂ?ａｎｄ?Ｚｅｅｍａｎ．?２０１２）??２．２淀粉的生物学特性??淀粉是葡萄糖分子间由糖苷键连接而成的生物大分子，属于多糖的一种，是光合??作用的最终产物。绿色植物通过大量合成淀粉贮存在块茎、胚乳中，为自身的新陈代??谢和后代的生长发育提供能量和营养物质。淀粉也是人类食用的最常见的碳水化合??物，广泛存在于马铃薯，玉米，大米，小麦，红薯等主食中。??糊化和回生淀粉的重要的特性（Ｆｕｊｉｔａ＾?２０１４）。淀粉和水混合后加热可引起淀粉颗??粒的膨胀以及糊化（图１－５）。糊化过程中，随着淀粉颗粒肿胀，淀粉分子间的氢键被??解除，淀粉从半结晶形式（相对难以消化）转变为易于消化的无定形形式，半结晶结??构被破坏，淀粉颗粒大孝溶解度和黏度都发生变化（Ｓｉｎｇｈ?ｅｔａｌ．，?２００３）。研宄表明，??早期颗粒的肿胀是可逆的，能将体积增加３０％，但一旦完成糊化过程则不可逆??（Ｇｒ
本文编号：3392823
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【学位级别】：博士
【部分图文】：
图１－１拟南芥种子发育不同时期的示意图（Ａｇａｒｗａｌ，?ｅｔ?ａｌ．，２０１１）??Ｆｉｇ．?１－１?Ｓｅｅｄ?ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ?ｓｔａｇｅｓ?ｉｎ?Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ?（Ａｇａｒｗａｌ，?ｅｔ?ａｌ．，?２０１１）??（ａ－ｄ）从受精到原胚时期（０－２ＤＡＦ）；?（ｅ－）器宫起始阶段（３－４ＤＡＦ）；?（ｈ－ｋ）器官分化至种子成熟（５－２４ＤＡＦ）
?第一章文献综述???１．２水稻种子的发育??双受精是水稻种子发育起始最重要的进程（Ｂｌｅｃｋｍａｎｎ，?ｅｔ?ａｌ．，?２０１４），成熟的胚由子??叶、胚根、胚芽、胚轴、盾片和胚芽鞘等部分组成（图１－２Ａ）。与双子叶植物拟南芥??不同，拟南芥种子中胚乳细胞化后仅剩下一层糊粉层，但发育成熟的水稻胚乳占据了??种子的极大部分。??１．２．１水稻胚的发育??水稻的双受精完成后，形成的二倍体合子不断进行细胞分裂，形成一个大的合胞??体，直至球形胚时期，没有明显的形态分化（图１－２Ｂ－Ｄ）。受精后３天（３ＤＡＰ，Ｄａｙ??ａｆｔｅｒ?ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ）球形原胚继续分裂，水稻球形胚的分裂形成梨形原胚，梨形原胚腹??面凹沟的出现标志着胚分化即器官起始阶段的开启，受精后４天左右，茎尖分生组织??（ＳＡＭ）、胚芽鞘、根原基和盾片开始形成（图１－２Ｅ），器官分化开启。５－２９?ＤＡＰ是??水稻种子成熟阶段，当生长锥被凹沟两侧的胚芽鞘逐渐包围时，其周围同时分化形成??第一幼叶原基（图１－２Ｆ），授粉后７－８天，形成第二幼叶原基和第三幼叶原基。第三??片叶原基形成后不久，约受精１０天时，水稻胚的形态建成基本完成（图１－２?Ｇ），其??次是胚胎休眠以及胚胎和胚乳的脱水（Ｉｔ〇ｈ，ｅｔａｌ．，?２００５）（图１－２），脱水可以去除几乎所??有的水分，从而使种子在不利的环境条件下生存。??．纏議｜?｜??图１－２水稻胚的发肓（Ｉｔｏｈ，ｅｔ?ａｌ．，２００５）??Ｆｉｇ．?１－２?Ｅｍｂｒｙｏ?ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ?ｉｎ?ｒｉｃｅ?（Ｉｔｏｈ，?ｅｔ?ａｌ．，?２００５）??（Ａ）成熟胚的纵切。箭号指示ＳＡＭ。ＳＣ，盾片，？?ＣＯ
ｅ?ｓｉｎｇｌｅ?ｈｄｉｃｃｓ??ｂｒｍｉｃｈｃｄ?ｖｉａ?＜！？?Ｈｂｏｗｆｅ?ｈｅｌｉｃｅｓ?‘??Ｈ隱腿??Ａｌｔｅｒｎａｔｉｎｇ?Ｃｒ＞＇ｓｔａｌｌｉｎｃ?ｌａｍｅｌｌａｅ?Ａｋｅｒｏａｔｉｖｃ??ｃｒｙ＾Ｕｉｌｍｃ?ｓｎｄ?ｃｏｍｐｏ？ｃｄ?ｏｆ?ａＪｉ＾ｉｕｎｉ?ｓｍｕｉｇｃｍｅｎｌ?ｏｆ??ａｉＴｖｏｉｐｈｏｕｓ?ｄｏｕｂｌｅ?ｂｃｌｉｃｃｓ?ｏｆ?ｄｏｕｂｌｅ?ｈｅｌｉｃｅｓ?ｉｎ??ｌａｍｅｌｌａｅ?ａｍｙｉｏｐｅｃｔｉｎ?ｃｒ＞－￥ｔａｌｌｍｃ?ｌａｍｅｌｌａｅ??图１－４淀粉颗粒的结构（Ｓｔｒｅｂ?ａｎｄ?Ｚｅｅｍａｎ，?２０１２）??Ｆｉｇ．?１－４?Ｔｈｅ?ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ?ｏｆ?ｔｈｅ?ｓｔａｒｃｈ?ｇｒａｎｕｌｅ?（Ｓｔｒｅｂ?ａｎｄ?Ｚｅｅｍａｎ．?２０１２）??２．２淀粉的生物学特性??淀粉是葡萄糖分子间由糖苷键连接而成的生物大分子，属于多糖的一种，是光合??作用的最终产物。绿色植物通过大量合成淀粉贮存在块茎、胚乳中，为自身的新陈代??谢和后代的生长发育提供能量和营养物质。淀粉也是人类食用的最常见的碳水化合??物，广泛存在于马铃薯，玉米，大米，小麦，红薯等主食中。??糊化和回生淀粉的重要的特性（Ｆｕｊｉｔａ＾?２０１４）。淀粉和水混合后加热可引起淀粉颗??粒的膨胀以及糊化（图１－５）。糊化过程中，随着淀粉颗粒肿胀，淀粉分子间的氢键被??解除，淀粉从半结晶形式（相对难以消化）转变为易于消化的无定形形式，半结晶结??构被破坏，淀粉颗粒大孝溶解度和黏度都发生变化（Ｓｉｎｇｈ?ｅｔａｌ．，?２００３）。研宄表明，??早期颗粒的肿胀是可逆的，能将体积增加３０％，但一旦完成糊化过程则不可逆??（Ｇｒ
本文编号：3392823
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