蚕豆气孔斑块化现象时空动态的定量化分析

发布时间：2017-05-20 09:22

  本文关键词：蚕豆气孔斑块化现象时空动态的定量化分析，由笔耕文化传播整理发布。

【摘要】：气孔斑块化现象是指植物叶片表面上气孔运动的异质化分布,广泛存在于各种条件下。这一自发的集体性行为被认为可以优化调控光合作用所需的CO2摄入并减少蒸腾作用带来的过多水分消耗,但是对于其具体发生过程尤其是形成机制仍存在争论,一方面是因为这一现象发生于传统研究的观察尺度之外,另一方面是因为针对这一现象缺乏有效可靠的分析方法。本论文基于现有的成熟实验手段——通过对蚕豆(Vicia faba L.)叶片表皮条分别施加外源植物激素脱落酸(Abscisic Acid, ABA)及活体酵母菌(Saccharomyces cerevisiae)处理后于光学显微镜下观察气孔开闭状态——获取足够且可靠的气孔运动数据,优化提出了一套简洁有效的流程用于同时从空间和时间两个尺度定量化地观测与分析气孔斑块化现象,有效地弥补了现有研究手段的不足,并实现了创新性的改进,得到了有效的结果,提出了可靠的结论。本研究的创新性及主要结果如下：从实验流程的设计上,为了观察到传统方法所未涉及的中间尺度弹细胞尺度与全叶片尺度之间)的气孔运动,我们转换实验思路,选择在光学显微镜低倍镜下拍摄图像并进行后期处理和拼接,从而获得大量气孔在同一时间空间状态下的真实开闭信息,在保证取得充足样本数据的同时也减少了实验复杂度,降低了环境条件要求。在数据处理过程中,对显微镜拍摄输出的表皮条实验图像结果,我们依需求使用计算机图像处理技术进行图像强化和模式识别以分离出气孔特征信息,并利用计算机编程方法进行批量数据提取,有效提高了数据预处理的效率和准确性。在实验结果的分析和研究结论的提出上,我们借鉴和改进了现有成熟的分析方法,以数学手段获得了具有统计学可信性的定量化结果,同样借助计算机编程语言R语言,自行编写代码完成所有的数据处理和分析工作,实现了可重复的自动化研究流程。具体而言：我们改进了气孔运动的空间动态分析方法：基于空间点格局分析方法提出了优化的标准化s函数,对气孔斑块化现象给出了明确的数学定义,并由s函数的计算结果提出新的分析指标,用于表示气孔斑块化的尺度和强度,并可横向比较不同处理间的结果；我们提出并优化了对气孔时间动态进行模型拟合的方法,抽象出了基于三角余弦函数的气孔振荡模型；我们还对模型拟合结果应用聚类分析方法,可自动对气孔模型的参数进行特征值分类,并由此识别分辨出不同处理条件下气孔运动模式的相同及差异性结果。综合而言,本研究针对植物激素ABA和酵母菌所引发蚕豆叶片表面的气孔斑块化现象,从时间和空间维度上进行了详细深入的定量化分析,得到了充分的证据表明气孔斑块化现象无论是空间尺度上的斑块大小、斑块强度还是时间尺度上的气孔运动振荡模型及其分类结果都是存在尺度依赖性和条件依赖性的,并展示了气孔斑块化现象内在机制是由个体至整体的自发性空间自组织行为,不同条件下气孔运动的同步性和空间位置共同影响着气孔斑块化现象的产生。通过从观察和分析这两个环节对现有的研究方案进行了合理的补充和有效的优化,我们希望本论文提出的流程和对气孔斑块化现象机制的探讨能有助于气孔运动和植物生理学领域的相关研究工作,提高实验和分析效率,促进更多科研成果的产生。
【关键词】：气孔运动 气孔斑块化 时空动态 空间点格局分析 气孔振荡模型 聚类分析
【学位授予单位】：浙江大学
【学位级别】：博士
【学位授予年份】：2015
【分类号】：S643.6
【目录】：

• 致谢6-7
• 摘要7-9
• ABSTRACT9-17
• 1 绪论17-37
• 1.1 气孔斑块化现象的定义和发现过程17-18
• 1.1.1 气孔的概念和作用17
• 1.1.2 气孔斑块化现象的概念17-18
• 1.1.2.1 发现过程17-18
• 1.1.2.2 存在范围18
• 1.2 气孔斑块化现象的形成原因18-24
• 1.2.1 气孔分布格局可导致斑块化19-21
• 1.2.1.1 从发育学角度19
• 1.2.1.2 从形态学角度19-21
• 叶片类型20
• 叶片成分20
• 叶片结构20-21
• 1.2.2 气孔运动动态可呈现斑块化21-24
• 1.2.2.1 水力学原因21
• 1.2.2.2 信号传导过程21-22
• 1.2.2.3 叶肉细胞参与22
• 1.2.2.4 环境因素22-24
• 叶片环境23
• 植株环境23
• 生物因素23-24
• 1.3 气孔斑块化现象的意义和影响24-26
• 1.3.1 提高生理活动效率24-25
• 1.3.2 抵抗病菌入侵25
• 1.3.3 提取气孔运动模型25-26
• 1.3.4 探索气孔互作关系26
• 1.4 现有观测与分析气孔运动的工具和方法26-31
• 1.4.1 观测手段26-30
• 1.4.1.1 观测工具26-28
• 直接观察26-27
• 显微镜成像技术27
• 图像成像技术27-28
• 气体交换仪28
• 整合观测技术28
• 1.4.1.2 数据和指标28-30
• 气孔开度和孔径面积29
• 叶绿素荧光强度和叶温29
• 气体交换数据29-30
• 1.4.2 分析方法30-31
• 1.4.2.1 时间动态30
• 1.4.2.2 空间动态30-31
• 1.5 科学问题、解决策略与技术路线31-37
• 1.5.1 本文拟解决的科学问题31
• 1.5.2 解决策略31-36
• 1.5.2.1 选择研究角度31-33
• 细胞尺度与叶片尺度之间32
• 个体与整体综合考虑32-33
• 时空动态的全局化分析33
• 1.5.2.2 观测分析技术33-34
• 图像分辨率缺陷33-34
• 生理指标缺陷34
• 1.5.2.3 数学和统计学手段34-35
• 样本数量34-35
• 统计学可靠性35
• 空间格局的判断依据35
• 1.5.2.4 自动化可重复研究35-36
• 1.5.2.5 气孔免疫与非气孔免疫的判别36
• 1.5.3 技术路线36-37
• 2 材料与方法37-58
• 2.1 实验设计可行性分析37-39
• 2.1.1 显微镜观察离体表皮条37-38
• 2.1.2 实验处理条件38
• 2.1.3 实验材料38-39
• 2.2 实验材料39-43
• 2.2.1 实验试剂的配制39-40
• 2.2.2 植物材料的种植40
• 2.2.3 菌种材料的培养40
• 2.2.4 复合型植物抗蒸腾剂40-43
• 2.2.4.1 制备方法41-42
• 复合型抗蒸腾剂41
• 单一成膜剂41
• 单一酵母菌剂41-42
• 2.2.4.2 处理及喷施方法42-43
• 与单一成膜剂对比在离体表皮条上对气孔开度的影响42
• 与单一酵母菌剂对比在活体叶片上的气体交换实验结果42
• 与空白对照组对比在活体叶片上的水分利用效率差异42-43
• 2.3 表皮条显微镜实验43-44
• 2.3.1 表皮条的获取43
• 2.3.2 表皮条的装片43
• 2.3.3 显微镜下观察43-44
• 2.4 图像获取与处理44-45
• 2.4.1 统纺一区域44
• 2.4.2 图像强化44-45
• 2.4.3 标度校准45
• 2.5 数据提取与筛选45-47
• 2.5.1 模式识别45-46
• 2.5.2 数据提取46-47
• 2.5.3 数据输出47
• 2.6 数据整理与分析47-58
• 2.6.1 数据预处理47-49
• 2.6.1.1 气孔定位与补充47-48
• 2.6.1.2 数据比较与合并48-49
• 2.6.2 数据分析49-58
• 2.6.2.1 空间格局分析49-55
• 点格局分析方法50
• 改进的标准化S函数50-55
• 其它分析方法55
• 2.6.2.2 时间动态分析55-58
• 模型拟合56
• 聚类分析56
• 层次聚类方法56-57
• K均值聚类方法57-58
• 3 结果58-109
• 3.1 概述58-70
• 3.1.1 显微镜拍摄图像初步处理结果58-63
• 3.1.2 所有气孔的初始空间分布63-64
• 3.1.3 所有气孔所有面积的概率密度分布64
• 3.1.4 一定时间间隔下气孔面积变化情况64-70
• 3.2 空间动态70-79
• 3.2.1 初始气孔的空间格局分布71-72
• 3.2.2 随时间推移不同状态气孔的空间格局变化72-79
• 以一小时为时间间隔点72-75
• 以十分钟为时间间隔点75-79
• 3.2.3 不同处理下空间格局的强度79
• 3.3 时间动态79-109
• 3.3.1 时间振荡曲线总览80-82
• 3.3.2 气孔振荡模型拟合82-88
• 拟合结果指标总览83-85
• 模型拟合结果参数分布85-88
• 3.3.3 聚类分析88-106
• 组间分类结果及对比88-90
• 组内分类结果及对比90-99
• 还原分类结果至空间格局99-106
• 3.3.4 复合型抗蒸腾剂的应用效果106-109
• 3.3.4.1 与单一成膜剂对比在离体表皮条上对气孔开度的影响106-107
• 3.3.4.2 与单一酵母菌剂对比在活体叶片上的气体交换实验结果107-108
• 3.3.4.3 与空白对照组对比在活体叶片上的水分利用效率差异108-109
• 4 讨论109-117
• 4.1 研究方法的创新性109-111
• 4.1.1 所用实验方法与现有研究的比较109
• 4.1.2 弥补了现有研究的不足109-110
• 4.1.3 本研究方法的扩展性110-111
• 4.2 时空动态结果的深层含义111-114
• 4.2.1 空间尺度下气孔运动模式呈现三阶段111-113
• 4.2.2 气孔斑块化强度在不同处理下的横向比较113
• 4.2.3 时间尺度上气孔振荡运动模型表现出气孔斑块化运动的特点113-114
• 4.3 气孔斑块化现象内在机制114-116
• 4.3.1 气孔运动本身存在随机性114-115
• 4.3.2 气孔运动整体具有自组织行为115-116
• 4.4 新型复合型抗蒸腾剂116-117
• 5 结论与展望117-119
• 5.1 结论117-118
• 5.2 展望118-119
• 参考文献119-127
• 附录127-139
• 作者简历139

【参考文献】

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1 廖建雄,王根轩;植物的气孔振荡及其应用前景[J];植物生理学通讯;2000年03期

  本文关键词：蚕豆气孔斑块化现象时空动态的定量化分析，，由笔耕文化传播整理发布。

本文编号：381240