营养和空间因素对蜜蜂级型分化的影响

发布时间：2017-06-23 17:13

  本文关键词：营养和空间因素对蜜蜂级型分化的影响，由笔耕文化传播整理发布。

【摘要】：蜜蜂的级型分化是昆虫多型现象的一种典型表现形式。在基因和环境的作用下,昆虫表现出形形色色的多型性现象。同样是二倍体受精卵,基因型相同,却会产生具不同级型特征的蜂王和工蜂个体。近年来,有关营养和空间因素对蜜蜂级型分化的相关研究取得了重要进展,但两者对蜜蜂级型的诱导机制仍不明确。蜜蜂级型分化属于非遗传性多型现象,即在环境因素的诱导下导致了蜂王和工蜂个体间出现差异性分化；纵观蜂王和工蜂整个发育历程,两者的生活空间不同,食物不同被认为是诱导蜜蜂级型分化的重要因素。本研究以意大利蜜蜂(意蜂)和卡尼鄂拉蜂(卡蜂)为研究对象,围绕空间和食物两个要素,研究了蜂王和工蜂幼虫变态发育过程差异,并分别研究了蜜蜂工蜂食物和蜂王食物营养成分差异、不同蜂种间蜂王浆营养成分差异和三种饲喂处理(蔗糖、蜂蜜+蔗糖、蜂蜜)对蜂王浆营养成分的影响；通过建立体外蜜蜂级型分化饲养模型,探索了空间因素对蜜蜂级型分化的影响。主要研究内容和结果如下：1、选择自然条件下意大利蜂群5群,对蜜蜂蜂王和工蜂幼虫的变态发育过程的空间大小、个体发育历期、个体形态等指标进行了对比分析。工蜂幼虫和蜂王幼虫生长发育期相同,均在9d达到最高体重；蜂王个体幼虫化蛹前体重、蛹期时间、总发育时间、羽化出房平均体重与工蜂相比差异显著,提示蜜蜂级型分化与蜂王幼虫化蛹前体重密切相关；蜂王幼虫的生活空间(王台)是工蜂幼虫生活空间(工蜂房)的5倍以上。2、采集意大利蜜蜂2-5d工蜂浆,2-4d蜂王浆,只2d、只3d和只4d蜂王浆样品,对样品中营养成分含量做差异性比较。不同日龄工蜂浆与蜂王浆中水分、总蛋白含量、10-HDA、果糖、葡萄糖、果葡总量、部分矿物质、大部分氨基酸含量均存在显著差异。此外,分析结果显示,2-4d工蜂浆与5d工蜂浆水分、10-HDA、蛋白含量、果葡含量等营养成分差异显著,3d、4d蜂王浆与2d蜂王浆水分、10-HDA、蛋白含量等营养成分差异显著,提示工蜂和蜂王幼虫的食物成分也随幼虫日龄而变化。3、选取群势相近的意蜂和卡蜂各5群,研究两者蜂王浆生产性能及营养成分差异。意蜂王台接受率及王浆产量均显著高于卡蜂；意蜂浆与卡蜂浆相比,其水分、粗蛋白、果糖、葡萄糖、蔗糖含量、果葡比、Fe、Cu、Mn、K、Ca和Mg含量均无显著性差异；卡蜂浆中10-HDA含量显著高于意蜂浆；意蜂浆中Zn和Na的含量显著高于卡蜂浆。蜂种差异对蜂王浆营养成分影响较小。4、选取群势相近的意大利蜜蜂产浆期蜂群15群,分为蔗糖组、蜂蜜+蔗糖组和蜂蜜组：蔗糖组饲喂蔗糖溶液；蜂蜜+蔗糖组先饲喂蜂蜜后饲喂蔗糖溶液；蜂蜜组饲喂蜂蜜。对比分析三种饲喂处理对蜂王浆营养成分的影响。研究发现三种饲喂处理情况下生产的蜂王浆中水分、粗蛋白、10-HDA、果糖、葡萄糖、果葡比、蔗糖、麦芽糖、Zn、Cu、Mn、K、Ca和Mg含量均无显著性差异。蜂蜜至蔗糖转换饲喂组王浆样品相比其它两组王浆样品含有较高含量Fe,以及较低含量的Na。结果表明三种饲喂方式对蜂王浆主要营养成分无影响,饲喂蔗糖及蜂蜜至蔗糖转换饲喂两种饲喂方式并未对蜂王浆中果糖、葡萄糖尤其是蔗糖的含量产生显著影响的可能原因是蜜蜂已将饲料中的蔗糖高效地转化分解为单糖。5、设想工蜂房空间限制了工蜂幼虫体重的增长,使得工蜂幼虫在生长持续期结束时体重显著小于蜂王幼虫,这种空间限制实际起到了对幼虫的饥饿效应。根据自然条件下工蜂和蜂王幼虫体重,建立体外蜜蜂级型分化饲养模型：设为饥饿组(幼虫生长至体重160-180mg范围时即停止饲喂,将其从食物中转移至化蛹板饥饿处理至其蛹化)和自由采食组(幼虫自由采食至320mg以上时将其从食物中转移至化蛹板)。结果显示,蜜蜂级型分化与幼虫化蛹前体重密切相关,饥饿组幼虫羽化后个体均为工蜂,自由采食组幼虫羽化后95.8%的个体为蜂王。蜜蜂幼虫化蛹前体重显著影响蜜蜂个体发育历期、羽化个体体重、后足形态和卵巢发育。该模型条件下,饥饿处理未影响蜜蜂幼虫的变态时间。自由采食下调AmInR-2及AmHR4 mRNA转录水平,饥饿处理上调AmInR-2及AmHR4 mRNA转录水平；自由采食组AmTOR转录水平低于饥饿组,但统计学差异仅出现在48h,60h,72h和96h。AmInR-2、AmHR4和AmTOR在调控蜜蜂级型分化中可能起到重要作用。综上所述,营养因素和空间因素是二倍体受精卵在发育过程中出现蜜蜂级型分化的两个关键因素。蜂王食物(蜂王浆)和工蜂食物(工蜂浆)中营养成分的差异导致蜂王幼虫在生长持续期内生长速率显著高于工蜂幼虫；蜂王与工蜂幼虫生活空间差异导致了生长持续期末工蜂幼虫个体显著低于蜂王幼虫。蜜蜂级型分化存在双临界体重调控机制,在营养和空间因素的共同作用下,160-180mg体重范围幼虫最终发育为工蜂状级型个体,320mg体重范围以上幼虫将发育为蜂王状级型个体。
【关键词】：蜜蜂 级型分化 蜂王浆 工蜂浆 营养差异 空间因素
【学位授予单位】：山东农业大学
【学位级别】：博士
【学位授予年份】：2015
【分类号】：S891
【目录】：

• 中文摘要10-12
• Abstract12-16
• 1 前言16-30
• 1.1 昆虫的多型现象16-19
• 1.1.1 非遗传因素对昆虫多型性的影响16-18
• 1.1.1.1 食物因素16-17
• 1.1.1.2 种群密度因素17
• 1.1.1.3 温、湿度因素17-18
• 1.1.2 昆虫多型性的内分泌调控18
• 1.1.3 基因水平调控18-19
• 1.2 昆虫体型大小的决定机制19-22
• 1.2.1 昆虫生长速率的控制19-21
• 1.2.1.1 营养因素对昆虫大小的影响19-20
• 1.2.1.2 激素和神经肽对生长发育速率的调控20-21
• 1.2.2 昆虫体型大小决定的临界体重学说21-22
• 1.3 蜜蜂级型分化22-28
• 1.3.1 蜜蜂级型分化现象22
• 1.3.2 蜜蜂级型分化特征22-24
• 1.3.3 蜜蜂级型分化本质24-25
• 1.3.4 蜜蜂级型分化研究进展25-28
• 1.3.4.1 基因调控蜜蜂级型分化25-26
• 1.3.4.2 食物因素对蜜蜂级型分化的影响26-27
• 1.3.4.3 蜜蜂级型分化的内分泌调控27-28
• 1.3.4.4 空间因素对蜜蜂级型分化的调控28
• 1.4 本研究的目的及意义28-30
• 2 材料与方法30-43
• 2.1 供试蜂种与饲养管理30-31
• 2.1.1 供试蜂种30
• 2.1.2 幼虫饲养30-31
• 2.2 试验试剂与仪器设备31-32
• 2.2.1 主要试剂31
• 2.2.2 主要设备31-32
• 2.3 试验设计32-34
• 2.3.1 意大利蜜蜂蜂王和工蜂幼虫变态发育过程对比研究32
• 2.3.2 工蜂食物和蜂王食物营养成分差异的研究32-34
• 2.3.2.1 意大利蜜蜂与卡尼鄂拉蜂蜂王浆营养成分差异的研究33
• 2.3.2.2 蔗糖饲喂和蜂蜜-蔗糖饲喂对蜂王浆营养成分差异的影响33-34
• 2.3.3 空间因素对蜜蜂级型分化的影响34
• 2.4 测定方法34-42
• 2.4.1 王台接受率的测定34
• 2.4.2 王浆产量的测定34
• 2.4.3 王台和工蜂房空间大小的测定34-35
• 2.4.4 常规成分指标的测定35
• 2.4.5 矿物质含量的测定35
• 2.4.6 氨基酸含量的测定35-36
• 2.4.7 蜂王和工蜂个体发育及形态学指标的测定36-37
• 2.4.7.1 试验样品的获取36-37
• 2.4.7.2 蜂王和工蜂发育形态学观察测定37
• 2.4.8 幼虫化蛹率和存活率的测定37
• 2.4.9 蜜蜂生长发育指标的测定37-38
• 2.4.10 蜜蜂级型分化指标的测定38-39
• 2.4.11 蜜蜂幼虫总RNA的提取与检测39-40
• 2.4.12 反转录40
• 2.4.13 PCR引物的合成40-41
• 2.4.14 各基因标准曲线的制作41
• 2.4.15 荧光定量PCR扩增41-42
• 2.5 数据分析42-43
• 3 结果与分析43-64
• 3.1 意大利蜜蜂蜂王和工蜂变态发育过程对比研究43-47
• 3.1.1 蜂王和工蜂个体发育过程体重变化43-44
• 3.1.2 意大利蜜蜂蜂王和工蜂生长发育空间的差异44
• 3.1.3 意大利蜜蜂蜂王和工蜂变态发育过程44-47
• 3.2 工蜂食物和蜂王食物营养成分差异的研究47-56
• 3.2.1 工蜂浆和蜂王浆营养成分差异47-53
• 3.2.2 不同蜂种对蜂王浆营养成分差异的影响53-54
• 3.2.3 人工饲喂对蜂王浆营养成分差异的影响54-56
• 3.3 空间因素对意大利蜜蜂级型分化的影响56-64
• 3.3.1 人工饲养条件下饥饿处理不同体重幼虫对幼虫化蛹率和存活率的影响56-57
• 3.3.2 人工饲养条件下饥饿处理不同体重幼虫对羽化个体级型的影响57-61
• 3.3.3 饥饿处理对幼虫对AmTOR、AmInR-2、AmHR4基因转录水平的影响61-64
• 4 讨论64-81
• 4.1 蜂王和工蜂变态发育过程显著不同64-68
• 4.2 工蜂食物和蜂王食物营养成分差异显著68-73
• 4.2.1 不同蜂种蜂王浆营养成分差异较小69-70
• 4.2.2 饲喂蔗糖对蜂王浆营养成分影响较小70-73
• 4.3 空间因素是诱导蜜蜂级型分化的重要因素73-81
• 5 总体结论81-82
• 6 参考文献82-101
• 7 致谢101-104
• 8 攻读学位期间发表论文情况104-105
• 9 攻读学位期间发明专利与制定地方标准情况105

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