黄瓜嫁接幼苗耐盐光合特性和WSC代谢生理调控研究

发布时间：2017-09-09 02:08

  本文关键词：黄瓜嫁接幼苗耐盐光合特性和WSC代谢生理调控研究

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【摘要】：土壤次生盐渍化已成为制约我国北方地区黄瓜(Cucumis sativus L.)设施栽培生产的主要环境因子。近年来发展起来的利用抗盐砧木嫁接黄瓜技术,在改善黄瓜耐盐性,提高其产量和品质上取得了显著效益。但由于作物抗盐生理机制的复杂性,以及砧木-接穗基因型与盐胁迫环境互作效应的生理表型差异性,致使有关嫁接黄瓜耐盐生理研究结果差异较大,其生理调控机制尚不明晰。因此,系统研究盐胁迫下黄瓜嫁接耐盐生理机制,对于黄瓜耐盐高效栽培及遗传改良具有重要科学意义。本研究选用盐敏感黄瓜品种“盛美200"作为接穗品种,选用根系发达、抗盐能力强的黑籽南瓜(Cucurbita ficifolia Bouche)作为砧木进行嫁接,考察不同盐胁迫(NaCl:NaSO4=9:1,摩尔比)强度条件下,黄瓜嫁接苗和自根苗生长发育、Na+和K+吸收积累、叶绿素合成代谢、光合生理和可溶性碳水化合物(WSC)代谢相关性状表型变异,解析嫁接苗和自根苗耐盐性差异,进一步明确嫁接改善黄瓜苗期耐盐性的生理机制。研究结果如下：(1)在不同盐胁迫条件下,黄瓜幼苗生长发育、Na+和K+吸收积累、叶绿素合成代谢、光合生理和WSC代谢相关性状表型变异对嫁接、器官、盐胁迫浓度、盐胁迫持续时间,及其各因子互作因子的响应具有显著地特异性。其中,嫁接或/和盐胁迫浓度普遍是影响上述表型变异的主要限制因子。(2)盐胁迫对黄瓜自根苗和嫁接苗生物量和形态有显著影响,均随着盐胁迫浓度的增加而显著下降；盐胁迫主要限制了黄瓜幼苗地上部分干物质积累。但嫁接能显著改善黄瓜幼苗盐胁迫下的生长发育,尤其是能显著提高根长和茎粗生长量,来提升黄瓜嫁接苗的耐盐性。(3)黄瓜嫁接苗根系在盐胁迫早期(盐胁迫后3-9d)具有较为显著的拒Na+能力,而盐胁迫后期这种能力显著降低,但仍是自根苗的2-4倍。嫁接苗根系吸K+能力强于自根苗。并且,嫁接苗根系能不同程度地抑制Na+和促进K+向地上部分转运,维系茎叶较低水平的Na+/K+比例。在黄瓜幼苗离子吸收积累水平上,嫁接苗和自根苗耐盐性差异主要取决于根中Na+含量和N+/K+比例。(4)盐胁迫均能降低黄瓜幼苗叶绿素含量,提高Ca/Cb比值,其变幅均随盐胁迫强度的增加而增大。但嫁接苗叶绿素含量显著高于自根苗,二者最大差异主要表现在Cb含量上,嫁接苗叶片能保持较低水平的Ca/Cb。在盐胁迫下,黄瓜嫁接苗在一定程度上能维系叶绿素合成关键步骤中ALA→PBG→Urogen Ⅲ转化的正常进行,尤其是在叶绿素合成的起始阶段上,这种效应更为显著。盐胁迫均能抑制黄瓜幼苗ALAD和UROS活性,在盐胁迫早期盐胁迫能激发Chlase活性,后期显著抑制Chlase活性。其中,UROS和Chlase活性对盐胁迫的反应比ALAD活性更为敏感。但在盐胁迫条件下,嫁接苗较自根苗能保持ALAD和UROS较高水平酶活力、较低水平的Chlase活力和CLH基因表达量,从而有利于驱动叶绿素代谢向合成方向进行。(5)盐胁迫能不同程度地促进黄瓜幼苗NPQ显著提高和1Rubisco酶活性显著降低,气孔关闭、叶绿体降解,rbcL和rbcS基因表达受阻,其变幅均随着盐胁迫增加而变大。盐胁迫导致黄瓜幼苗光合作用下降,在盐胁迫前期(盐胁迫6-9d前)主要是气孔限制造成的,而后期(盐胁迫9d后)主要是非气孔限制显著造成的。但盐胁迫对嫁接苗的影响程度显著小于自根苗,尤其是盐胁迫后期。在各表型耐盐性上,NPQ是嫁接苗和自根苗间差异最大的性状。在Rubisco酶的活性和基因表达水平上,自根苗和嫁接苗间差异主要表现在盐胁迫后期IRA活性和rbcS基因表达上(6)在盐胁迫条件下,黄瓜幼苗不同器官可溶性总糖、蔗糖、果糖和葡萄糖含量呈现“先升后降”趋势,果聚糖呈现持续降低的趋势。在盐胁迫早期能不同程度地激发蔗糖和果聚糖关键水解酶(SS、AI和FEH)活性,抑制其合成关键酶(SPS和SST)活性,在盐胁迫后期均表现为强烈的抑制作用,但总体自根苗的变幅显著大于嫁接苗。在盐胁迫过程中,嫁接苗能保持较长时间的高水平可溶性糖含量。在各表型耐盐性上,嫁接苗和自根苗间差异最大的性状是蔗糖含量,其次是果聚糖含量和SST活性等；黄瓜不同器官Na+含量与嫁接苗根和茎蔗糖含量达显著或极显著正相关,但自根苗的反之。说明,在WSC代谢水平上,高蔗糖含量对改善黄瓜嫁接苗耐盐性具有重要作用。本研究较为系统地研究了盐胁迫对黄瓜幼苗生长发育、Na-和K+吸收积累、叶绿素合成代谢、光合生理和可溶性碳水化合物(WSC)代谢影响的动态规律,从不同层面解析了黄瓜嫁接苗与自根苗耐盐差异的形态和生理代谢关键节点,明确了嫁接改善黄瓜幼苗耐盐生长、光合作用和可溶性碳水化合物代谢的生理机制。研究结果将为黄瓜耐盐高效栽培及遗传改良奠定一定的理论和技术基础。
【关键词】：黄瓜 嫁接 盐胁迫 生长发育 离子毒害 光合作用 WSC代谢 生理调控
【学位授予单位】：甘肃农业大学
【学位级别】：博士
【学位授予年份】：2015
【分类号】：S642.2
【目录】：

• 摘要2-4
• Summary4-6
• 缩略词语表6-10
• 第一章 文献综述10-24
• 1 盐胁迫对植物的伤害11-12
• 1.1 生理干旱11
• 1.2 离子毒害11
• 1.3 营养失衡11-12
• 2 植物对盐胁迫生理响应机制12-20
• 2.1 盐胁迫对光合作用影响12-15
• 2.2 抗氧化系统在植物耐盐性中的作用15-16
• 2.3 ABA与植物的耐盐性关系16-17
• 2.4 WSC代谢与植物的耐盐性关系17-20
• 3 嫁接改善蔬菜作物耐盐性研究20-22
• 3.1 嫁接对盐胁迫下蔬菜作物生长的影响20-21
• 3.2 嫁接改善蔬菜作物耐盐性的生理生化机制21-22
• 4 本研究的目的意义22-24
• 第二章 黄瓜嫁接苗耐盐生长发育与离子吸收积累的关系24-40
• 1 材料与方法24-26
• 1.1 试验材料24
• 1.2 试验方法24-26
• 1.3 统计分析26
• 2 结果与分析26-35
• 2.1 盐胁迫条件下黄瓜嫁接苗和自根苗形态和生物量差异26-28
• 2.2 盐胁迫条件下黄瓜嫁接苗和自根苗的耐盐系数差异28
• 2.3 盐胁迫条件下黄瓜嫁接苗和自根苗的离子积累差异28-35
• 2.3.1 离子积累表型方差分析28-30
• 2.3.2 Na~+吸收和积累差异30-33
• 2.3.3 K~+吸收和积累差异33-34
• 2.3.4 Na~+/K~+比率差异34-35
• 2.3.5 Na~+、K~+积累、Na~+/K~+与耐盐性关系35
• 3 讨论35-38
• 3.1 嫁接改善黄瓜耐盐生长发育特性35-38
• 3.2 黄瓜嫁接耐盐性与Na~+、K~+吸收积累的关系38
• 4 小结38-40
• 第三章 嫁接对黄瓜耐盐叶绿素生物合成与代谢的影响40-57
• 1 材料与方法40-42
• 1.1 试验材料40
• 1.2 试验方法40-42
• 1.3 统计分析42
• 2 结果与分析42-52
• 2.1 黄瓜幼苗叶绿素合成代谢相关性状表型方差分析42-44
• 2.2 盐胁迫条件下黄瓜嫁接苗和自根苗叶绿素含量差异44-46
• 2.3 盐胁迫条件下黄瓜嫁接苗和自根苗叶绿素合成前体含量差异46-48
• 2.4 盐胁迫条件下黄瓜嫁接苗和自根苗叶绿素代谢关键酶活差异48-50
• 2.5 盐胁迫条件下黄瓜嫁接苗和自根苗叶绿素相关性状耐盐性分析50-51
• 2.6 盐胁迫条件下黄瓜自根苗和嫁接苗叶绿素酶基因(CLH)表达差异51-52
• 3 讨论52-55
• 3.1 黄瓜幼苗叶绿素合成代谢相关性状表型变异对各处理因子响应的特异性52-53
• 3.2 盐胁迫对黄瓜嫁接苗和自根苗叶绿素合成代谢关键步骤的调控差异53-54
• 3.3 黄瓜嫁接苗和自根苗叶绿素代谢的耐盐性差异54-55
• 3.4 盐胁迫对黄瓜自根苗和嫁接苗叶绿素酶基因(CLH)表达的影响55
• 4 小结55-57
• 第四章 嫁接对黄瓜耐盐光合生理调控的影响57-77
• 1 材料与方法57-59
• 1.1 试验材料57
• 1.2 试验方法57-59
• 1.3 统计分析59
• 2 结果与分析59-70
• 2.1 黄瓜幼苗光合生理相关性状表型方差分析59-61
• 2.2 盐胁迫条件下黄瓜自根苗和嫁接苗CO_2气体交换参数差异61-62
• 2.3 盐胁迫条件下黄瓜自根苗和嫁接苗叶绿体荧光参数差异62-64
• 2.4 盐胁迫条件下黄瓜自根苗和嫁接苗气孔行为和叶绿体超微结构差异64-66
• 2.5 盐胁迫条件下黄瓜自根苗和嫁接苗Rubisco酶活力差异66-69
• 2.6 盐胁迫条件下黄瓜嫁接苗和自根苗光合生理相关性状耐盐性分析69
• 2.7 盐胁迫条件下黄瓜自根苗和嫁接苗rbcL和rbcS基因表达差异69-70
• 3 讨论70-75
• 3.1 黄瓜幼苗光合生理相关性状表型变异对盐胁迫和嫁接响应特异性70-72
• 3.2 盐胁迫对黄瓜嫁接苗和自根苗光合作用调控的影响72-74
• 3.2.1 盐胁迫对黄瓜嫁接苗和自根苗CO_2气体交换调控的影响72-73
• 3.2.2 盐胁迫对黄瓜嫁接苗和自根苗光系统活性调控的影响73
• 3.2.3 盐胁迫对黄瓜嫁接苗和自根苗气孔形态和叶绿体结构的影响73-74
• 3.3 盐胁迫对黄瓜嫁接苗和自根苗Rubisco酶及其基因表达调控的影响74-75
• 3.4 黄瓜嫁接苗和自根苗光合生理相关性状耐盐特性75
• 4 小结75-77
• 第五章 嫁接对黄瓜耐盐蔗糖代谢生理调控的影响77-89
• 1 材料与方法77-78
• 1.1 试验材料77
• 1.2 试验方法77-78
• 1.3 统计分析78
• 2 结果与分析78-85
• 2.1 黄瓜幼苗叶片蔗糖代谢相关性状表型方差分析78
• 2.2 盐胁迫条件下黄瓜自根苗和嫁接苗叶片TSC及其组分含量差异78-81
• 2.3 盐胁迫条件下黄瓜自根苗和嫁接苗叶片蔗糖代谢关键酶活性差异81-83
• 2.4 盐胁迫条件下黄瓜嫁接苗和自根苗蔗糖代谢表型相关分析83-84
• 2.5 盐胁迫条件下黄瓜嫁接苗和自根苗蔗糖代谢表型耐盐性分析84-85
• 3 讨论85-88
• 3.1 黄瓜幼苗叶片蔗糖代谢表型变异影响因子分析86
• 3.2 盐胁迫对黄瓜幼苗叶片蔗糖代谢生理调控86-87
• 3.3 黄瓜嫁接苗和自根苗蔗糖代谢的耐盐性差异87-88
• 4 小结88-89
• 第六章 嫁接对黄瓜耐盐果聚糖代谢生理调控的影响89-103
• 1 材料与方法89-90
• 1.1 试验材料89
• 1.2 试验方法89-90
• 1.3 统计分析90
• 2 结果与分析90-99
• 2.1 黄瓜幼苗果聚糖代谢生理相关性状表型方差分析90
• 2.2 盐胁迫条件下黄瓜自根苗和嫁接苗茎TSC、果聚糖和蔗糖含量差异90-92
• 2.3 盐胁迫条件下黄瓜自根苗和嫁接苗根TSC、果聚糖和蔗糖含量差异92-94
• 2.4 盐胁迫条件下黄瓜自根苗和嫁接苗根、茎SST活性差异94
• 2.5 盐胁迫条件下黄瓜自根苗和嫁接苗根、茎FEH活性差异94-96
• 2.6 盐胁迫条件下黄瓜嫁接苗和自根苗果聚糖代谢表型相关分析96-98
• 2.7 盐胁迫条件下黄瓜嫁接苗和白根苗果聚糖代谢耐盐性分析98-99
• 3 讨论99-101
• 3.1 黄瓜幼苗叶片果聚糖代谢表型变异影响因子分析99-100
• 3.2 盐胁迫对黄瓜幼苗果聚糖代谢生理调控100-101
• 3.3 黄瓜嫁接苗和自根苗果聚糖代谢的耐盐性差异101
• 4 小结101-103
• 第七章 全文结论103-104
• 参考文献104-114
• 致谢114-115
• 作者简介115-116
• 导师简介116-117

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