基于分支理论的神经元群模型非线性动力学特性分析

发布时间：2017-12-15 02:04

本文关键词：基于分支理论的神经元群模型非线性动力学特性分析

【摘要】：癫痫是爆发性脑节律异常导致脑功能暂时性紊乱的一种慢性神经系统疾病。癫痫不定时地、不可预测地反复发作严重困扰着患者,给其工作和生活带来了不便,甚至可能危及生命。癫痫发作时会出现暂时的异常脑电行为,这些异常脑电行为表现为局部病灶或扩展脑区的神经网络过度和高度地同步激发,因此对癫痫发病机制在理论上的理解和实现对癫痫发作的预测已成为不同科学研究领域的热点。上述研究都要以对癫痫神经网络集体行为的全面理解为基础,对癫痫神经网络集体行为的全面理解又要依赖各种类型的神经计算和分析模型来实现。本文采用的神经元群模型是被研究者普遍接受的JansenRit模型、对该模型改进后的时滞模型和Wendling模型,这些模型可以由常微分方程或时滞微分方程来描述。通过神经元群模型的非线性分支分析,本文建立了模型的动力学特性和正常的、病态的、尤其是癫痫的皮层活动模式之间的重要联系。(1)JansenRit神经元群模型的分支分析。本文分别以模型的外部输入、平均突触连接数目和平均时间常数作为分支参数对模型进行了分支分析。证明了模型在其关键参数缓慢变化的过程中经历了超临界Hopf分支、亚临界Hopf分支、鞍-结分支和极限环折叠分支过程,这些分支导致了模型的不同动力学状态,这些动力学状态和模型输出之间有着密切的联系。Hopf分支导致谐波振荡Hopf极限环,该谐波振荡的频率对外部输入的变化并不敏感,在1～70Hz范围内,频率的大小取决于膜平均时间常数和树突平均时间常数。模型的这种振荡模式和典型的脑电δ～γ节律信号是一致的。由鞍-结分支导致的类棘波非谐振荡极限环,该振荡表现为高振幅和低频率的特性;这类波形通常是非谐的,其振荡频率对外部输入的变化比较敏感,随着外部输入取值的增加而变高;并且该非谐振荡的振荡频率还受平均突触增益连接数目的影响。因此,如果模型接受波动起伏的输入,其波峰(或棘)之间的间隔是变化的,这一现象和癫痫发作时的波形特点是一致的。极限环折叠分支导致了模型的不同振荡状态之间的转换。通过分支分析还给出了模型处于不同状态时对应的参数空间。这些分析结果在理解神经元群的振荡机制方面具有理论指导作用。(2)考虑到出现在神经元子群之间的信号传输延迟,本文对JansenRit神经元群模型进行了改进,在其抑制性反馈环上引入延迟环节来模拟神经元子群间的信号传输延迟,从而构造了一个时滞神经元群模型。该时滞神经元群模型在模型参数(除外部输入外)都保持典型值时可以产生几种不同类型的脑电行为,包括:类α波、癫痫间歇期的偶发类棘波信号和正在发作时的类癫痫样信号等。而根据Wendling等对JansenRit模型的研究,在调整模型的参数兴奋性和抑制性平均突触增益He/Hi的条件下模型才能输出上述脑电行为。通过在时滞取不同值时以外部输入为分支参数和以时滞为分支参数的分支分析,揭示了时滞对模型的动力学状态的调控规律,发现传输时滞增加到一定程度会导致模型输出类棘波癫痫样信号。这些发现表明,神经元子群间的信号传输延迟增加到一定程度时可能导致类癫痫行为的发生。因此,这一时滞模型的分支分析结果可以用来解释脑电异常的一个潜在的原因。(3)对Wendling神经元群模型的全面分支分析。Wendling等在对JansenRit模型的研究中,发现JansenRit模型中仅有一个慢速树状抑制性反馈环,而没有把靠近体细胞的快速突触响应GABAA,fast包含进去,不能仿真癫痫脑电信号中观察到的快速行为,因此对JansenRit模型进行了改进,增加了一个快速突触响应GABAA,fast抑制反馈环,构造了 Wendling神经元群模型。Wendling模型可以输出六种不同类型的脑电行为,这些脑电行为可以仿真在癫痫间歇期和发作期所记录的实际深度脑电行为。本文通过以模型的外部输入、平均突触增益等关键参数为分支参数的非线性分支分析,系统地研究了该模型仿真的EEG信号和其动力学状态之间的关系。以外部输入作为分支参数时,模型不同状态的出现以及不同状态之间的转换都可以通过分支图展现出来,每一种输出类型对应模型的一种动力学状态。以兴奋性平均突触增益和抑制性平均突触增益为分支参数时,剖析了模型的动力系状态受不同类型的平均突触增益影响的规律。通过分支分析,成功地解释了模型能够产生不同类型脑电信号背后的动力学原因,进而可以给相关癫痫诊断和治疗提供理论支持。本文提供了单个皮层区域的神经元群模型完备的动力学特性分析,应用相对简洁的模型分支图的拓扑结构系统地描述了模型丰富的动力学行为,定量地剖析了模型自身关键参数及外部输入对神经元群模型所处不同动力学状态以及各种状态之间相互转换的影响,得出了一些感兴趣的现象(比如癫痫)存在的条件和具体参数配置的一般结论。另外,本文展现了两种不同振荡区域之间的转换,这些转换是可以在实际记录的脑电信号中观察到的,这些转换可以解释为神经网络特征参数的缓慢变化导致的,它可以用于系统参数缓慢变化导致的脑状态突变的研究。总之,神经元群模型的分支分析对了解癫痫的发病机制和研究更高层次的脑神经网络的非线性动力学特性具有指导意义。
【学位授予单位】：山东大学
【学位级别】：博士
【学位授予年份】：2017
【分类号】：R742.1;O175

【参考文献】

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