蒺藜苜蓿WOX家族基因HEADLESS的生物学功能解析

发布时间：2020-04-07 23:40

【摘要】：植物的正常生长离不开茎尖分生组织和花分生组织的正常发育。拟南芥中研究结果表明,WUSCHEL(WUS)基因主要参与茎尖干细胞的维持,在胚珠和花粉发育过程中也起着重要的作用。WUS可以通过诱导细胞分裂素响应调节因子来调控分生组织的发育,还可以和CLAVATA(CLV)形成负反馈调节环来决定干细胞分裂与分化之间的动态平衡,同时WUS可以与AGAMOUS(AG)基因协同调控花分生组织向花器官的转化。但是在豆科作物中该基因如何调控并影响干细胞的维持和发育目前还没有明确的研究结果。蒺藜苜蓿是研究豆科功能基因组学的模式生物,其基因组较小,且遗传转化体系较为成熟。以本实验室前期得到的三个茎尖分生组织发育异常的突变体headless(hdl)为基础,成功克隆到了HDL基因,通过对hdl-1突变体的表型分析和对HDL基因功能进行解析,初步明确了HDL基因在蒺藜苜蓿茎尖分生组织发育和叶型发育中的调控作用。主要研究结果如下:通过正向遗传学的方法,我们在豆科模式植物蒺藜苜蓿中克隆了一个拟南芥WUS的同源基因HDL,该基因主要参与蒺藜苜蓿茎尖分生组织维持和叶片发育。当HDL突变后,茎尖分生组织发育异常,主要表现在茎尖分生组织形态和功能不完整以及腋芽分生组织的不规则发育,导致hdl突变体丧失顶端优势,只进行营养生长,没有明显的茎秆出现。hdl-1突变体叶片由于尖端伸长减少而导致其叶片长度变短,这导致突变体叶片呈现心形的表型,这是拟南芥wus突变体中没有描述的新表型。对HDL蛋白进行转录活性分析得出,HDL可以与TOPLESS(TPL)相互作用形成共抑制子,且二者的互作需要HDL蛋白保守的WUS-box和EAR-like结构域。进一步遗传学分析发现,尽管HDL和蒺藜苜蓿叶片生长的关键调节因子STENOFOLIA(STF)都可以招募TPL蛋白,但是在调控蒺藜苜蓿叶片发育中,二者功能是相对独立的。我们的研究结果表明,和拟南芥相比,WUS/HDL在调控蒺藜苜蓿分生组织和叶片发育中的功能既有保守又存在分化,为理解豆科植物分生组织发育和叶型发育提供了新的思路。
【图文】：

2.1.1 茎尖分生组织的形态结构茎尖分生组织通过不断启动新的器官而产生高等植物的地上部分。这项活动的基础是它持一个多能干细胞库，这是所有组织的最终来源。高等植物通过茎尖分生组织的活动逐渐物的地上部分，如根、茎、花等。分生组织含有一系列多能干细胞，能够自我维持并产生始所需的细胞。干细胞的启动和维持以及它们与器官形成相关分生组织的整合是连续胚胎发育的基础(Mayer et al., 1998)。植物茎尖分生组织(SAM)是一个半球形穹顶状结构，其中群可以进行细胞分裂维持自我更新或者发育成器官(Bowman et al., 2000)。关于茎尖分生组结构有两种学说，一种是细胞组织分区学说，即基于细胞分裂速率和细胞质密度，在组织上可以将茎尖分生组织分成，中央细胞区(CZ, central zone)、周边细胞区(PZ, peripheral zo状细胞区(RZ, rib zone)(Perales et al., 2012, Xie et al., 2009) (图 1.1)。中央细胞区细胞数目保稳定，组成 CZ 的干细胞有丝分裂较为缓慢；周边细胞区由中央区域的细胞分裂而来，其度较快，且可以侧向发育形成花、叶等器官；肋状细胞区位于干细胞组织中心的下方，其化成为茎干组织。中央母细胞区域能够保持干细胞的多潜能性，源源不断地产生干细胞来边分生组织区和肋状分生组织区。肋状分生组织的细胞分裂使得茎尖向上生长时，外围区细胞留下进行增殖分化，并且通过中心区域中的细胞分裂来补充(Bowman et al., 2000)。通方式，植物能够在茎尖分生组织的顶点保持干细胞的储库，，同时在两侧产生器官原基进而

硕士学位论文 第四章 实验结果第四章 实验结果与分析 突变体表型分析 突变体丧失顶端生长优势蒺藜苜蓿中调控分生组织发育的分子机制，从蒺藜苜蓿 Tnt1 逆转座子插入突 SAM 发育有缺陷的株系。相比于野生型，这三个突变体植株矮小，主茎节势丧失(图 4.1 a-d)，因此将突变体命名为 headless (hdl)。这三个突变体分别dl-2 (NF3119)和 hdl-3 (NF2389)，后续表型分析，分子实验和遗传实验主要材料。
【学位授予单位】：中国农业科学院
【学位级别】：硕士
【学位授予年份】：2018
【分类号】：Q943.2

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本文编号：2618550