玄参化学防御物环烯醚萜苷的个体发育模式研究

发布时间：2017-05-24 07:05

  本文关键词：玄参化学防御物环烯醚萜苷的个体发育模式研究，由笔耕文化传播整理发布。

【摘要】：玄参科植物玄参(Scrophularia ningpoensis Hemsl.)的干燥根入药名玄参(Scrophulariae Radix),为传统的“浙八味”药材之一,其主要活性、特征性次生代谢物为环烯醚萜类和苯丙苷素类。环烯醚萜苷是植物主要的化学防御物质之一,在抵抗植食性昆虫啃食及病原微生物侵染等方面具有重要的生态学作用,但其对玄参本身的防御功能以及在不同发育阶段其变化规律很少有研究。因此,本研究对玄参个体发育过程中两个关键时期(幼苗期和成熟期)的环烯醚萜苷含量进行分析,探讨玄参不同时期化学防御策略的差异及原因；并通过光照强度控制试验,探讨资源可利用度对玄参环烯醚萜苷含量的影响,以揭示玄参最适宜生长的光照强度,为玄参药材的标准化生产提供理论指导。主要研究结果如下：1)对玄参幼苗期不同群体及不同年龄阶段4种环烯醚萜苷(哈巴俄苷、哈巴苷、桃叶珊瑚苷、梓醇)的含量分析表明,总环烯醚萜苷含量在快速生长期随年龄不断上升,支持生长分化假说,否定了年龄假说；不同群体之间环烯醚萜苷含量变化不同,表现出显著的遗传差异；幼苗期没有检测到生长分化假说(GDBH)认为的生长与防御之间的权衡关系；4种环烯醚萜苷随年龄变化轨迹不同,表明其在玄参个体发育过程中,发挥的作用可能不同,且这种动态的化学防御谱很可能是幼苗植物在资源获取能力有限的情况下,采取的一种适应性防御策略。2)对玄参栽培群体成熟期不同年龄阶段的4种环烯醚萜苷含量分析表明,成熟期采取的防御策略与幼苗期不同,总环烯醚萜苷含量随各年龄阶段不断下降,与Boege和Marquis (2005)提出的非线性模型中的一年生草本植物采取的防御策略一致,推测玄参栽培群体在长期的驯化过程中,逐渐形成了一年生的生活史特征；与幼苗期不同,成熟期生物量与总环烯醚萜苷含量呈显著负相关,表明玄参成熟期生殖生长与防御之间具有显著权衡关系,支持GDBH假说,说明了植物化学防御策略因发育阶段而异。3)成熟期玄参各器官中,花器官的次生代谢物水平最高,最佳防御假说(ODH)认为的植物对维持自身适合度最重要的器官投入更多的防御成本；去花后总环烯醚萜苷含量下降,则进一步支持该假说。繁殖器官去除后,总生物量增加,生物量分配格局改变,地下生物量增加,且这种效应与去花时期(盛花期)密切相关,充分说明了营养生长与生殖生长之间的负相关,繁殖器官的去除,解除了生殖生长对营养生长的抑制。4)对3个光照强度梯度下玄参栽培群体的净光合速率、环烯醚萜苷含量及生物量分配分析表明,玄参在中等光照条件下(50%光照强度)具有最高的净光合速率,且各环烯醚萜苷含量最高,支持了碳/营养平衡假说(CNBH)。遮阴处理虽然能够提高玄参药材的“质量”(活性成分含量),但是降低了玄参的“产量”即生物量,尤其是根部生物量的积累。综上,玄参次生代谢物含量的个体发育轨迹并非传统的线性模型,而更符合Boege和Marquis(2005)非线性模型,其变化轨迹与其个体发育阶段、群体遗传差异、生活史类型、化合物类型、资源可利用度等因素有关。本研究从时间和空间尺度上对当前的植物防御理论进行了完善,再次强调了个体发育阶段在解释植物次生代谢物变异式样及植物防御理论时的重要性,并证实了影响其作用的诸多因素。同时,研究结果还为玄参优质、高产的规范化农艺操作提供了建议。
【关键词】：玄参 化学防御模式 次生代谢物多样性 个体发育阶段 环烯醚萜苷 生长分化假说 年龄假说 最佳防御假说 碳/营养平衡假说
【学位授予单位】：浙江大学
【学位级别】：硕士
【学位授予年份】：2015
【分类号】：S567.53
【目录】：

• 摘要6-8
• ABSTRACT8-12
• 第一章 绪论12-36
• 1.1 植物次生代谢物与化学防御12-25
• 1.1.1 植物次生代谢物的防御功能12-13
• 1.1.2 植物防御理论研究进展13-19
• 1.1.3 遗传因素对植物化学防御系统的影响19-20
• 1.1.4 环境因素对植物化学防御系统的影响20-23
• 1.1.5 个体发育阶段对植物化学防御系统的影响23-25
• 1.2 环烯醚萜苷类化合物研究进展25-34
• 1.2.1 环烯醚萜类化合物的结构分类、分布及合成途径25-29
• 1.2.2 环烯醚萜苷类的生态学功能29
• 1.2.3 玄参中环烯醚萜苷类的研究进展29-34
• 1.3 文章立题思路34-36
• 1.3.1 研究内容及科学问题34-35
• 1.3.2 意义35-36
• 第二章 玄参幼苗期环烯醚萜苷的变异式样36-52
• 2.1 材料与方法37-39
• 2.2 结果与分析39-48
• 2.2.1 玄参幼苗期环烯醚萜苷含量及其遗传差异分析39-45
• 2.2.2 玄参幼苗期生物量及生长指标特征分析45-47
• 2.2.3 玄参幼苗期次生代谢物含量与生物量之间权衡关系分析47-48
• 2.3 讨论48-51
• 2.3.1 玄参个体发育早期环烯醚萜苷的变化模式及遗传差异48-50
• 2.3.2 玄参个体发育早期生长与分化权衡关系分析50-51
• 本章小结51-52
• 第三章 玄参花期环烯醚萜苷的变异式样及花器官效应52-66
• 3.1 材料与方法53-54
• 3.2 结果与分析54-63
• 3.2.1 玄参生殖期环烯醚萜苷含量变化轨迹54-58
• 3.2.2 玄参生殖期生物量及生长指标特征分析58-59
• 3.2.3 玄参生殖期次生代谢物与生物量之间权衡关系分析59-60
• 3.2.4 除花对玄参生物量分配及次生代谢物积累的影响60-62
• 3.2.5 除花对玄参药用部位根部活性成分积累的影响62-63
• 3.3 讨论63-65
• 3.3.1 花期玄参化学防御模式63-64
• 3.3.2 花期打顶对玄参化学防御模式的影响64
• 3.3.3 花期打顶对玄参根部活性成分积累64-65
• 本章小结65-66
• 第四章 光照强度对玄参环烯醚萜苷的式样的影响66-81
• 4.1 材料与方法67-68
• 4.2 结果与分析68-77
• 4.2.1 光照强度对玄参生物量分配及生长指标的影响68-70
• 4.2.2 光照强度对玄参光合能力及次生代谢物含量的影响70-73
• 4.2.3 光照强度对玄参空间分布格局的影响73-77
• 4.3 讨论77-80
• 4.3.1 光照强度对生物量分配、生长指标影响77
• 4.3.2 光照强度对玄参光合作用以及次生代谢物含量的影响77-79
• 4.3.3 光照强度对玄参次生代谢物空间分布格局的影响及其在栽培实践中的应用79-80
• 本章小结80-81
• 参考文献81-92
• 在读期间的主要成果92-93
• 参与的科研项目92
• 已发表与拟发表文章92-93
• 总结与展望93-95
• 1、总结93-94
• 2、展望94-95
• 致谢95

【参考文献】

中国期刊全文数据库 前8条

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本文编号：390036