适度干旱调控水稻茎鞘非结构性碳水化合物转运及其对弱势粒灌浆的影响

发布时间：2020-05-22 08:06

【摘要】：水分是影响水稻产量的关键因子之一。适度干旱不仅能节约水资源,而且也能提高水稻产量。在灌浆期,花后功能叶片光合产物和抽穗前茎鞘积累的非结构性碳水化合物主要以蔗糖形式通过维管束运输到籽粒。杂交水稻的培育使水稻产量有了大幅度提高,然而其弱势粒充实度低限制了产量进一步提高。因此,研究茎鞘同化物向弱势粒转运的机制,对提高产量潜力和对保证我国粮食安全具有十分重要的意义。本研究于2016和2017年5月-10月在湖北省武汉市华中农业大学盆栽场进行。试验以2个结实率差异较大的杂交水稻品种两优培九和汕优63为材料,从开花后6天至成熟设置正常灌溉和适度干旱两个水分处理,旨在研究适度干旱对茎鞘非结构性碳水化合物转运的影响及其与弱势粒灌浆的关系。主要结果如下:(1)与正常灌溉相比,适度干旱处理显著增加了汕优63和两优培九的结实率和千粒重,最终提高了产量。(2)两个不同水分处理对水稻强势粒灌浆没有影响。但与正常灌溉相比,适度干旱显著增加了弱势粒的粒重和平均灌浆速率;减少了弱势粒的活跃灌浆期,加快了灌浆进程。(3)在正常灌溉和适度干旱条件下水稻叶片SPAD值、气孔导度和光合速率均无差异,但适度干旱降低了叶片绿叶面积。适度干旱对茎鞘大、小维管束数量和横截面积也没有影响,但显著增加了韧皮部大、小维管束的流速。(4)与正常灌溉相比,适度干旱促进茎鞘非结构性碳水化合物(NSC)向籽粒转运,提高了其转运量、转运率和表观贡献率。适度干旱增加了水稻茎鞘α-淀粉酶、β-淀粉酶和蔗糖磷酸合成酶的活性,从而加速了淀粉的水解和蔗糖的合成,促进茎鞘同化物向籽粒的再分配。(5)两个不同水分处理对水稻强势粒细胞壁转化酶活性、细胞壁转化酶和蔗糖转运蛋白基因和蛋白表达没有影响;但与正常灌溉相比,适度干旱显著增加了弱势粒细胞壁转化酶活性、细胞壁转化酶和蔗糖转运蛋白基因和蛋白表达。适度干旱显著增加SE-CC和CC-PC胞间连丝的密度。这表明适度干旱处理增加弱势粒韧皮部卸载过程。(6)两优培九和汕优63强弱势粒具有明显的异步灌浆特性,强势粒在灌浆前期迅速启动灌浆且籽粒充实性高,而弱势粒在中期才开始启动灌浆且籽粒充实性差。同时,灌浆前期(灌浆后6-12天期间)强势粒腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶和蔗糖合成酶分解方向酶活性明显高于弱势粒,强势粒在第12天达到最大活性,而弱势粒在灌浆中期(灌浆期第18)达到最大值。另一方面,腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶和蔗糖合成酶分解方向酶活性与灌浆速率分别与呈显著正相关。这些结果表明强势粒灌浆启动早与籽粒快速的蔗糖水解和淀粉合成有关。适度干旱增加弱势粒腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶和蔗糖合成酶分解方向酶活性,促进了弱势粒的灌浆。本研究发现适度干旱处理促进了弱势粒的灌浆速率。适度干旱处理对水稻叶片光合速率没有影响和降低了叶片绿叶面积,也没有影响到强势粒重和结实率。这表明适度干旱处理下叶片为弱势粒籽粒灌浆提供的同化物并没有增加。然而适度干旱处理促进了茎鞘非结构性碳水化物的转运及卸载,提高了其对产量形成的贡献;同时适度干旱处理提高了弱势粒的粒重与结实率。此外,研究结果表明α-淀粉酶、β-淀粉酶和蔗糖磷酸合成酶、大小维管束流速、弱势粒细胞之间胞间连丝密度、蔗糖转运蛋白和细胞壁基因蛋白表达、SSc和AGP与茎鞘NSC、淀粉转运和弱势粒灌浆速率呈现显著的相关性。这些结果表明适当干旱处理下弱势粒灌浆的增加可以归因于茎鞘非结构性碳水化合物的再分配及卸载。
【图文】：

运输途径,茎鞘

图 1 茎鞘非结构性碳水化合物的运输途径。参照 Patrick et al(2013)略加修改Fig 1 Translocation process of nonstructural carbohydrates in stems according to Patrick et al(2013)注：SUT：:蔗糖转运蛋白； CWI：细胞壁转化酶Note: SUT: sucrose transporter; CWI: Cell wall invertase灌浆期谷类产量形成所需的同化物主要来自于花后功能叶片光合作用制造的光合产物和抽穗前茎鞘积累的非结构性碳水化合物。花前光合作用制造的有机物暂时以淀粉形式储存在茎鞘中，然而花后茎鞘同化物以蔗糖方式进行长距离运输，在分配给籽粒。因此，在茎鞘中淀粉水解酶(α-淀粉酶、β-淀粉酶、α-葡萄糖苷酶、淀粉磷酸化酶)和蔗糖合成酶(SPS)共同作用下把淀粉转化为蔗糖进行长距离运输(Yang et a2001a, 2001b, 2001c, 2007)。外源生长调节物质和环境因素能促进谷类茎鞘非结构性碳水化合物的积累与转运。第一，通过外源激素或栽培措施能促进源端前人研究指出外源施用乙烯抑制剂使 ACS（1-氨基环丙烷-1-羧酸合成酶）酶的活性降低继

同化物运输,韧皮部,灌浆期,叶鞘

图 2 两供试品种灌浆期韧皮部同化物运输的 CFDA模拟Fig 2 The observation of assimilate transport in stem phlom micmiced using CFDA tracerduring grain filling stage in two cultivars：A：棉团包裹叶鞘导入 CFDA ；B：每隔 5 cm取样； C：大、小维管束结构；D：茎内 CFDA分布，，虚线分别为大、小维管束荧光含量 introduction of CFDA via a cotton ball enwrapped the flag leaf sheath; B, Culm segments (5 cm length) fromroduction site (the topmost 2ndnode to panicle neck node); C, large and small vascular bundles of culms ught-field microscopy; D, CFDA distribution (green florescence) in large (solid box) and small (dashed box) vasndles of culms under dark field microscopy, bars =20 μm;
【学位授予单位】：华中农业大学
【学位级别】：硕士
【学位授予年份】：2018
【分类号】：S511

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