根源信号调控下旱地小麦产量形成与异速生长关系研究

发布时间：2020-06-11 13:29

【摘要】：非水力根源信号(Non-hydraulic root-sourced signal,nHRS)是迄今为止唯一被认定的作物对干旱胁迫的积极主动响应,对旱地小麦的水分利用、个体大小、能量分配和产量形成起到关键调控作用,但其进化规律和调控机制仍不清楚。本文以异速生长理论和根冠通讯理论为基础,选取不同倍体(2n、4n和6n)和不同驯化程度(原始小麦和现代小麦)小麦为试验材料,采用盆栽试验和大田实验相结合的方法,通过设置不同水分梯度、不同种植密度等处理方法,测定了小麦生长、气体交换参数、生物量分配、产量形成因子和相关生理生化指标,分析和比较了不同小麦材料根源信号调控下产量形成和异速生长关系特征及差异,以及不同密度调控下的特征及差异,探究非水力根源信号调控下旱地小麦产量形成机制,主要得到如下结果:1.非水力根源信号调控下不同倍体小麦籽粒产量表现采用盆栽分根交替供水的方法诱导根源信号并测定产量指标,采用不同基因型小麦材料做试材。数据表明,与充分供水组(CK,田间持水量的80%)相比,处理组植株叶片气孔导度显著下降,叶片脱落酸(ABA)含量显著上升,但叶片相对含水量未显著下降,从而判定非水力根源信号出现。在充分供水条件下,二倍体小麦MO1和MO4、四倍体DM31和DM22、六倍体HST、DX24、L8139和L8275的籽粒产量分别为1.45、1.15、2.74、2.93、3.58、3.34、3.27和3.03 g/plant,在根源信号调控下上述品种小麦的籽粒产量分别为0.78、0.81、2.03、2.19、2.35、2.48、2.23和2.17 g/plant。小麦产量主要维持在65-75%之间。结果表明,非水力根源信号调控下二倍体的产量保持率较低,四倍体和六倍体的保持率较高;随着倍体增加,单株产量逐渐增加。2.非水力根源调控下不同倍体小麦生长、水分利用和产量形成特征在非水力根源信号的调控下,不同基因型小麦的株高和叶面积均呈下降的趋势。不同基因型小麦的比叶面积和根冠比变化不同,原始小麦的比叶面积变化不显著,现代小麦的比叶面积显著下降,MO1的根冠比显著降低,其他基因小麦根冠比没有发生显著变化。不同基因型小麦的产量和生物量均呈下降的趋势,其中二倍体小麦产量和总生物量降幅较大。在非水力根源信号的调控下,不同基因型小麦的收获指数变化不同,DM22和HST的收获指数未发生显著变化,其他基因型小麦的收获指数显著降低。不同基因型小麦在根源信号的调控下,水分利用效率均呈增加的趋势。结果表明,在非水力根源信号调控下,各基因型小麦的株高、叶面积、生物量等均显著下降,二倍体小麦下降的幅度最大,水分利用效率均显著增加。3.非水力根源信号调控下现代小麦和原始小麦生物量分配的异速生长关系原始小麦(穗轴易断裂,不易脱粒)和现代小麦(穗轴坚硬,易脱粒)各器官生物量和地上生物量均成显著的幂指数函数关系(P0.001)。在非水力根源信号的调控下,原始小麦的R-V指数α由1.420显著增加到1.812;穗的异速生长指数由1.232显著增加至1.398,并且显著大于1;叶片的异速生长指数没有发生显著变化;茎的异速生长指数α由1.141显著减小到0.957,并且显著小于1;现代小麦的R-V指数α、穗、叶片和茎的异速生长指数均未发生显著变化。结果表明,在非水力根源信号调控下,原始小麦大个体的繁殖效率大于小个体;现代小麦的则呈等速生长,繁殖效率不变。原始小麦的茎异速生长指数显著减小;而现代小麦的茎异速生长指数没有发生显著变化。原始小麦是通过茎的变化来调控繁殖分配,而现代小麦则通过稳定的营养体生物量分配来维持稳定的产量产出。原始小麦和现代小麦各器官生物量和总生物量均成显著的幂指数函数关系(P0.001)。在非水力根源信号的调控下,原始小麦穗的异速生长指数由0.945显著增加到1.048;叶片的异速生长指数未发生显著变化,且均为指数大于1的异速生长关系;根系的异速生长指数由0.952显著增加到1.159;原始小麦根系与叶片的异速生长指数由0.779显著增加到0.968;现代小麦穗、叶片和根系与总生物量、根系与叶片的异速生长指数未发生显著变化。结果表明,在非水力根源信号的调控下,随着个体的增加,原始小麦向根生物量分配的比例要大于向叶片分配的;现代小麦的根与总生物量和叶片的异速生长关系均未发生改变。原始小麦茎与总生物量的异速生长指数显著降低,即大个体向茎的生物量分配减小,小个体向茎的生物量分配增加;而现代小麦则没有发生变化。原始小麦是通过根和叶以及茎异速生长关系的变化来调控繁殖分配,而现代小麦则通过稳定的营养体生物量分配来维持稳定的产量产出。4.非水力根源信号调控下原始小麦和现代小麦主要生长表型与个体大小的异速生长关系原始小麦和现代小麦各表型和地上生物量均成显著的幂指数函数关系(P0.001)。在非水力根源信号的调控下,原始小麦叶面积的异速生长指数由1.007显著增加到1.382,由等速生长变为异速生长;株高的异速生长指数由0.585显著降低到0.423;比叶面积异速生长指数由-0.806显著增加到0.532;穗与叶面积的异速生长指数由1.33显著降低到1.069;现代小麦叶面积、比叶面积与地上生物量和叶面积与穗的异速生长指数均未发生显著变化,株高与地上生物量没有显著的异速生长关系。结果表明,原始小麦大个体通过增加叶面积和株高方面的生物量投入来提高个体的竞争能力以获取更多的资源,而现代小麦的表型指标异速生长指数没有发生显著变化,保证了其稳定的生长模式。5.不同密度条件下原始小麦和现代小麦的异速生长关系特征(大田试验)原始小麦和现代小麦各器官生物量和地上生物量均成显著的幂指数函数关系(P0.001)。与低密度相比,高密度条件下原始小麦的叶片异速生长指数显著降低,由1.082降到0.962;现代小麦的变化趋势与原始小麦的相同,由1.177显著降低到0.903。原始小麦茎的异速生长指数在低密度条件下为1.077,显著大于高密度条件下的1.008;现代小麦在低密度条件下茎的异速生长指数为1.088,显著小于高密度条件下的1.173。原始小麦穗的异速生长指数在低密度条件下为1.077,显著小于高密度条件下的1.165;现代小麦在低密度和高密度下穗和地上生物量异速生长指数分别为1.032和1.061,且他们之间没有显著差异。结果表明,随着密度的增加原始小麦小个体的源强增加,同时其茎的生物量分配增加,从而导致了原始小麦向繁殖体的生物量分配降低。随着密度的增加,现代小麦小个体的源强增加,向茎的生物量分配减少,使得向繁殖分配的比例没有发生改变6.不同密度条件下原始小麦和现代小麦的异速生长关系特征(盆栽试验)原始小麦和现代小麦各器官生物量和总生物量在不同密度下均成显著的幂指数函数关系(P0.001)。在低密度和高密度条件下,原始小麦穗的异速生长指数分别为1.117和1.149,他们之间没有显著差异;叶片的异速生长指数分别为1.064和0.909,显著降低;根的异速生长指数分别为1.099和0.895,显著降低;茎的异速生长指数没有显著差异;叶面积的异速生长指数分别为1.021和0.930,没有显著差异;现代小麦穗的异速生长指数分别为1.079和1.201,显著增加;叶片的异速生长指数1.269和0.784,显著降低;根的异速生长指数分别为1.009和0.929,无显著差异;茎的异速生长指数没有显著差异;叶面积的异速生长指数分别为1.203和0.749,显著降低。结果表明,原始小麦具有较大的根系,而现代小麦向地上部分分配的生物量高于原始小麦,其具有较高的株高,更大的叶面积,更大质量的叶鞘,这也表明小麦的竞争中心从原始小麦的地下部分转移到现代小麦的地上部分。原始小麦群体中地下的竞争强度大于现代小麦,地上的竞争强度小于现代小麦。在小麦的驯化过程中,小麦的种内竞争中心由地下转到地上。7.旱地小麦产量形成的异速生长机制基于异速生长方程Y=βX~α,通过求导数后,可以得到其导函数的方程,即Y'=αβX~(α-1),对上述研究结果进行模拟。结果表明,当α1时,Y值的变化速率随着X的增加而增加;当α1时,Y值的变化速率随着X的增加而减小。当α=1时,生物量向相应器官的分配比例不随个体的大小的变化而变化。由上述结果可以得出,在非水力根源信号调控下原始小麦穗的异速生长指数增加,叶的没有发生改变,茎的降低,根的增加,表明大个体向穗的生物量分配大于小个体,向茎的生物量分配小于小个体,向根的生物量分配大于小个体。原始小麦通过增加大个体的营养体生长,使其具有更强的个体竞争能力,在种群中能够获取更多的资源,产生更多的繁殖体以确保种群的繁衍。现代小麦各表型、生物量分配的异速生长关系没有发生变化,具有更稳定的生物量分配模式,同时小个体向繁殖体的生物量分配大于大个体,确保了在资源受限时小个体能够完成生殖生长,保证群体产量的稳定输出。在高密度下,原始小麦叶、茎的异速生长指数降低,穗的增加,表现为小个体增加向叶片和茎的生物量分配,而降低了向穗的生物量分配,增加其生存的能力,降低了繁殖能力;现代小麦叶的异速生长指数降低,茎的增加,穗的不变,表明小个体增加了叶片的生物量分配而降低了茎的生物量分配,向穗的生物量分配保持不变,使其能够稳定的进行繁殖输出。本研究基于原始小麦和现代小麦各器官生物量和主要生长表型与地上和总生物量的异速生长关系对非水力根源信号和不同种植密度的响应,得出小麦驯化过程中大个体和小个体在应对不同外界环境时的资源分配模式。在资源受限时,原始小麦通过增加大个体的竞争优势来保证其繁殖的最大化,而小个体为了存活则增加了向根的生物量分配,降低了向繁殖器官的生物量分配。现代小麦则是通过各器官生物量分配的权衡,来维持繁殖体异速生长的稳定,进而保证群体产量的输出。
【图文】：

示意图,导函数,示意图,幂指数函数

(Niklas and Enquist, 2003)。异速生长方程是一个幂指数函数，所以给异速生长方程求导后存在三种情况，如图1-1所示。导数可以表示函数值的变化率，同时幂指数函数是一个单调函数，所以我们可以通过它的导函数来判断 Y 变化速率的大小。即当 α 等于 1 时，Y值的变化速率不随着 X 的变化而变化；当 α 大于 1 时，Y 值的变化速率随着 X的增加而增加；当 α 小于 1 时，Y 值的变化速率随着 X 的增加而减小。从异速生长的观点来看，当 α 等于 1 时，生物量向相应器官的分配比例不随个体的大小而发生改变；当 α 大于 1 时，大个体向相应器官的生物量分配会大于小个体向相应器官的生物量分配；当 α 小于 1 时

叶片相对含水量,水分利用效率,小麦,气孔导度

图 2-1 干旱胁迫下小麦气孔导度、叶片相对含水量、ABA 含量和水分利用效率的变化Fig. 2-1 Abaxial stomatal conductance (gs), leaf relative water content, ABA concentrationand water use efficiency of the eight genotypes of wheat at two water treatment.2.3.3 在非水力根源信号调控下小麦穗与地上生物量的异速生长关系以及 R-V指数的变化如图 2-2 所示，原始小麦和现代小麦的穗生物量和地上生物量均成显著的幂指数函数关系（P<0.001）。在非水力根源信号调控下，原始小麦的异速生长指数α 由 1.232 显著增加到 1.398，lgβ 系数由-0.496 减小到-0.601；而现代小麦的异速生长指数由1.062减小到1.028，但是没有显著差异，lgβ系数由-0.333增加到-0.321。原始小麦和现代小麦的繁殖体和营养体生物量均成显著的幂指数函数关系（P<0.001）。在根源信号的调控下原始小麦的 R-V 指数 α 由 1.420 显著增加到1.812，lgβ 系数由-0.231 减小到-0.380；现代小麦的 R-V 指数由 1.038 减小到 0.978，但是没有显著差异，lgβ 系数由 0.029 减小到 0.015。在根源信号调控下，原始小麦的繁殖异速生长指数 α 增加，，而现代小麦的繁
【学位授予单位】：兰州大学
【学位级别】：博士
【学位授予年份】：2019
【分类号】：S512.1

【相似文献】