不同种源黄花蒿表型性状与环境适应

发布时间：2020-07-14 21:31

【摘要】：黄花蒿(Artemisia annua L.)为菊科蒿属一年生草本植物。地理隔离导致不同黄花蒿种群趋异进化形成了不同的生态型,它们在形态及药用产物含量上有明显差异。为了探明野生黄花蒿不同种群种子形态学的地理变异规律、基于遗传下各生长期及各种源间的表型性状与适应环境差异,以10个野生黄花蒿种源为研究对象,通过种子形态观察、萌发及5个时期3月15日(播种日)、5月15日(苗期)、6月15日(营养生长盛期)、7月15日(花芽分化期)、8月15日(现蕾期)的盆栽试验,从5个方面比较差异:不同种源黄花蒿种子形态与幼苗生长的差异;不同生长期黄花蒿土壤养分、酶及微生物群落的差异;不同生长期黄花蒿生物学特性及药用成分差异;不同种源黄花蒿土壤养分、酶及微生物群落的差异;不同种源黄花蒿生物学特性及药用成分差异。为当地黄花蒿种质的选择、采收期的确定及种植黄花蒿带来的土壤养分、微生态压力评价提供实践参考与理论依据。主要结论如下:1.不同种源黄花蒿种质大小及幼苗生长表现出一定的差异性。显微镜下不同种源种子形态上均呈黄绿色梨形或倒卵形瘦果,长宽比差异显著(P0.05),种子长(Ls)、宽(Ws)、千粒重差异极显著(P0.01),变异程度WsLs千粒重Ls/Ws;萌发后,萌发率、根长、茎长、干重、子叶鲜重、真叶数、真叶长、真叶宽均有显著差异(P0.05)。在影响黄花蒿种子表型差异的环境因子中,年降水量为的最主要相关因子,其次是经度、纬度、海拔。2.黄花蒿不同生长时期土壤理化性质、酶活性的动态变化差异显著(P0.05)。随着黄花蒿种植时间的延长,土壤p H、有机质、全氮、全磷、全钾、碱解氮、有效磷和速效钾含量均呈下降趋势,土壤脲酶、蔗糖酶和磷酸酶活性均呈增大趋势。黄花蒿不同生长时期土壤细菌和真菌多样性、丰富度和群落结构表现出一定的差异性。土壤细菌丰度及多样性在播种前到生长盛期期间变化差异不显著,到花芽分化期后显著下降(P0.05),真菌丰度及多样性不断上升,且各时期差异显著(P0.05)。各生长期最主要的5种优势细菌门为:变形杆菌门(Proteobacteria)、浮霉菌门(Planctomycetes)、酸杆菌门(Acidobacteria)、疣微菌门(Verrucomicrobia)、放线菌门(Actinobacteria)。其中放线菌门在现蕾期时丰度达到最大;变形杆菌门在生长盛期丰度最大;浮霉菌门和疣微菌门在播种前丰度最大;各时期最主要优势真菌是子囊菌门(Ascomycota),在花芽分化期丰度达到最大,壶菌门(Chytridiomycota)在现蕾期丰度值最大。黄花蒿种植选择性的抑制和促进了细菌和真菌的生长繁殖,一定程度增加了真菌病害的发生风险。土壤p H、有效磷、磷酸酶是影响各时期微生物群落组成差异的主要因素。3.不同生长期黄花蒿植株株高、茎粗、一级分枝数、冠幅的增长量及各叶片药用成分含量差异显著(P0.05)。其中,5月15日到6月15日期间是其快速生长期,之后株高、茎粗增长缓慢,但一级分枝数和冠幅到现蕾期一直保持较快的增长。叶片青蒿素、总酚、东莨菪内酯、猫眼草酚和猫眼草黄素的含量在苗期呈极低水平,总酚、东莨菪内酯、猫眼草酚和猫眼草黄素的含量在旺长期开始快速增长,花芽分化期达到最大后开始下降,叶片青蒿素在花芽分化期开始快速增长,现蕾期达到最大。结合生物量及青蒿素含量结果,表明现蕾期是药材适宜采收期。4.通过种源试验,不同种源黄花蒿现蕾期土壤养分、酶活性(除磷酸酶外)各指标均差异显著(P0.05)。其中SS、LP的p H、碱解氮下降幅度较大,JH有机质降幅最大,QX全磷降幅最大,SY全钾降幅最大,XW全氮降幅最大,QX有效磷、速效钾降幅最大。现蕾期盆栽土壤脲酶、蔗糖酶活性显著大于播种前土壤(P0.05),其中LD土壤脲酶活性增幅最大,JH土壤蔗糖酶活性增幅最大。不同种源黄花蒿现蕾期细菌丰度及多样性差异不显著(P0.05),真菌丰度及多样性差异显著(P0.05),土壤细菌与真菌群落结构趋于单一,程度有种源差异,且差异与土壤理化性质的变化密切相关。其中细菌OTU数量HXQXSSSYSBX,均小于原始土;真菌OTU数量变化为QXSSHXXBSSY,均大于原始土。在细菌门水平上,变形杆菌门为各种源现蕾期最主要优势细菌门,且均使放线菌门从播种前的第9升到第2优势门。在真菌门水平上,子囊菌门为最主要的优势真菌门,在HX中最大;壶菌门除SY外各种源均不同程度的增大。通过LEf Se分析5个黄花蒿种源土壤样本共找出56个差异细菌指示种和49个差异真菌指示种。其中HX各有4和13个,QX有14和15个,SS有12和8个,SY有20和4个,XBS有6和9个。HX的差异细菌指示种主要有:芽孢杆菌目(Bacillales)等。QX主要有:链霉菌(Streptomyces)等。SS主要有:类诺卡氏菌(Nocardioides)、微球菌(Micrococcales)等。SY主要有:变形菌门、黄单胞杆菌(Xanthomonadaceae)等。XBS有:伯克氏菌目(Burkholderiales)、丛毛单胞菌科(Comamonadaceae)等。HX的差异真菌指示种主要有:座囊菌纲(Dothideomycetes)、格孢菌科(Pleosporaceae)等。QX主要有:球囊菌门(Glomeromycota)、粉红粘帚霉(Gliocladum rosea)。SS主要有:粘孢子纲(Myxospora)、粘帚霉属(Gliocladium)。SY主要有:粪壳菌纲(Sordariomycetes)、毛霉亚门(Mucoromycota)。XBS有:丰屋菌属(Plenodomus)、小球腔菌科(Leptosphaeriaceae)等。有机质、全氮、脲酶是影响细菌群落组成差异的主要因素,全氮、有机质是影响真菌群落组成差异的最主要因素。5.通过种源试验,不同种源黄花蒿在现蕾期表型性状表现出一定差异。其中进入现蕾期时间的变幅在7月21日到9月1日之间。各种源整株干重、地上干重、地下干重差异显著(P0.05),茎粗、一级分枝数、根长差异极显著(P0.01)。现蕾期叶片中青蒿素、总多酚、东莨菪内酯、猫眼草酚、猫眼草黄素含量差异显著(P0.05)。其中青蒿素含量变幅在1.31~10.31 g/kg。株高与总酚、青蒿素、猫眼草酚呈显著负相关(P0.05);茎粗与总酚、青蒿素、猫眼草酚呈显著正相关(P0.05);整株鲜重与总酚、青蒿素呈显著正相关(P0.05);地上鲜重与总酚、青蒿素、猫眼草黄素呈显著正相关(P0.05),与猫眼草酚呈极显著正相关(P0.01)。
【学位授予单位】：贵州师范大学
【学位级别】：硕士
【学位授予年份】：2019
【分类号】：S567.219
【图文】：

分布图,黄花蒿,采样点,分布图

图 2-1 黄花蒿采样点分布图Fig. 2-1 The plots of Artemisia annua L. seed collecting●为采样点位置 Location of sample population.节市，位于贵州中部偏西北、地势西北高，东南低，气候属亚热带温暖湿润气候，平均气温 14.2 ℃。罗甸县是贵州省黔南布依族苗族自治州管辖下的一个县，罗甸年均气温 19.6 ℃，无霜期达 335 d，素有“天然温室县”之美称。邵阳隆回位于湘中偏西南，邵阳市北部，资水上游北岸，境内山、丘、岗、平地貌类型齐，属中亚热带季风湿润气候，气候温和，四季分明，雨量集中，前湿后干，且南北差异较大，年日平均气温 11 ~17 ℃，年平均无霜期 281.2 d。经纬度、海拔于采样地实时测量；年均温和年降水量等气象因子从当地气象部门查询，各样地具体地理气候状况见表 2-1。

黄花蒿,花序,种子,构件

图 2-2 黄花蒿种子及花序构件典型图Fig. 2-2 Typical diagram of seeds and inflorescence components of A. annu 为黄花蒿种子；B 为黄花蒿花苞苞片；C 为 XBS 黄花蒿花序；D 为 XBS 黄花re shows the seeds of A. annua; B is the bracts of A. annua; C is the inflorescence ofal flower of A. annua XBS.蒿种子表型性状特征的地理变异 2-3 显示了 10 个种源野生黄花蒿种子形态和千粒重的方差分析及蒿种子的 Ls/Ms 在不同种源间差异显著 (P = 0.026*)，Ls、Ms、著 (P<0.001**)，可见种子大小存在明显的地理变异。其中黄花蒿各6.7 μm (QX)到 860.4 μm (LP)间变化，平均值为 750.03 μm。而 WP)之间变化，平均值为 364.19 μm。长宽比以 LD (2.00)的最小，三值为 2.066，可见 SS 的种子较其他种源最为狭长。千粒重最大的种65 g，最小的种源是 LD，为 0.0538 g。根据计算性状在 10 个种源间的程度由大到小依次为：Ws (10.41%) > Ls (9.93%) >千粒重 (7.

黄花蒿,地理因子,种子,幼苗

WS 表示种子宽，LS/WS表示种子的叶宽比，*差异显著(P <0.05)，**差异极显著 ed length, WS denotes seed width, LS/WS denotes leaf width ratio of seeds, * signific (P < 0.01).与地理生态因子间的 RDA 分析能有效对多个环境指标进行统计检验，可更好地反映群落特示不同种源黄花蒿种子及幼苗特征与主要环境因子的 RDA箭头表示种子形态及幼苗形成的参数，通过环境因子箭头在最主要的环境因子，通过参数箭头之间的夹角来表示参数与表示相关性越高，如果夹角为锐角，表示正相关，夹角为钝，表示相关性很小 (张金屯，2004)。结果如图 2-3，显示不响大小存在差异，年降水量对各种源种子表型性状的影响较其中年降水量和经度与各指标呈不同程度的正相关，即随着粒重和幼苗的萌发率、茎长、干重、叶片大小重量均越大。相关，海拔越高纬度越高的种源，黄花蒿种子形状重量及幼境因子相关程度不大，可能与 Ls/Ws 大小在各种源相对稳定

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