种子引发促进直播早稻低温胁迫下萌发出苗的机理研究
发布时间：2020-07-23 19:30
【摘要】：在华中地区双季稻双直播模式中,直播早稻播种后易遭受低温胁迫而导致种子发芽、出苗率低,出苗困难的问题严重限制了该模式的进一步推广。种子处理技术是指在播种前采用物理或化学方法处理种子,从而提高种子萌发性能和抗逆性的一种技术。评价和筛选不同种子处理技术在直播早稻中的应用效果,并探索其调控机理,对于保障直播早稻的“一播全苗”具有重要的现实意义。本研究考察了两种引发处理、两种包衣处理和四种包衣+引发处理组合对低温胁迫下直播早稻萌发出苗和幼苗生长的影响,并筛选出了作用效果较好的两种引发处理,分别为硒引发和水杨酸引发。通过测定水稻种子萌发过程中的α-淀粉酶活和可溶性糖含量,不同类型α-淀粉酶基因表达量,赤霉素和脱落酸代谢基因相对表达量,GA_3和ABA的含量,呼吸速率,ATP含量和呼吸代谢酶活,对两种引发处理促进低温胁迫下水稻种子早生快发的机理进行了探索。最后,结合华中地区大面积使用的早稻品种,在大田条件下进一步评价了引发处理对直播早稻萌发出苗、幼苗生长、产量和产量构成因子的影响。主要试验结果如下:1.直播早稻播种后遭遇了严重的低温胁迫,其播种后1-10天的土壤白天平均温度为18.8℃,夜间平均温度为12.7℃,最低温度仅6.3℃。低温胁迫显著抑制了水稻种子的萌发和幼苗的生长,使直播早稻的发芽率下降了17.7%,使水稻幼苗的根长、芽长、单根重和单芽重降低了82.6%-92.2%。硒引发和水杨酸引发显著促进了低温胁迫下直播早稻的萌发出苗,且硒和水杨酸引发对直播早稻萌发出苗的提升效果相当。两种包衣处理对直播早稻萌发出苗的提升效果不理想,其可能的原因是包衣剂的疏水性成分抑制了种子的吸涨吸水过程。四种包衣+引发处理组合虽然显著促进了低温胁迫下直播早稻的早生快发,但是其作用效果与硒引发和水杨酸引发相比并无显著差异。2.低温胁迫下引发处理显著增加了水稻种子萌发过程中的α-淀粉酶活性和可溶性糖含量。同时,引发处理使受赤霉素调控的α-淀粉酶基因OsRamy1A、OsRamy3B基因分别上调表达了6.7倍和7.1倍。进一步研究发现,和未处理相比,引发处理显著上调了赤霉素合成基因OsGA_3ox1和OsGA_(20)ox1的相对表达量,使种子中的GA_3含量增加了86.8%-149.7%。此外,引发处理下调了脱落酸(ABA)合成基因OsNCED1的表达,使种子中的ABA含量下降了51.5%-57.0%。表明低温胁迫下引发处理可能是通过改变种子中GA/ABA的代谢平衡,并诱导相应α-淀粉酶基因的表达,进而促进了淀粉代谢,加速了种子的萌发。3.低温胁迫下,引发处理显著促进了种子萌发过程的呼吸代谢,使呼吸速率增加了76.5%-191.2%,使ATP含量增加了62.1%-63.0%。进一步研究发现,引发处理显著增加了低温胁迫下水稻种子中糖酵解途径的丙酮酸激酶(PK)、己糖激酶(HK)和磷酸果糖激酶(PFK)和三羧酸循环中苹果酸脱氢酶(MDH)的活性。通过透射电镜观察水稻胚细胞的结构发现,低温胁迫下硒引发和水杨酸引发种子胚细胞的线粒体数量多,结构完整。表明低温胁迫下,引发处理对直播早稻呼吸代谢的提升可能与提高糖酵解与TCA循环关键代谢酶活性,并加速线粒体和细胞器的提前修复和再合成有关。4.大田条件下,引发处理均显著提升了直播早稻的发芽率,促进了幼苗的生长。硒引发和水杨酸引发的作用效果相当,引发处理间无显著性差异。但是本研究选用的引发处理促进杂交稻品种萌发出苗的效果要优于常规稻品种。最终,引发处理增加了直播早稻的产量,其产量的增加主要得益于单位面积有效穗数的增加。以上结果表明,硒引发和水杨酸引发在不同种子处理和处理组合间表现最优。引发处理能显著促进低温胁迫下直播早稻的早生快发、促进幼苗的生长,并最终增加了直播早稻的产量和单位面积有效穗数。引发处理对低温胁迫下水稻种子萌发出苗的调控作用是通过促进淀粉代谢、呼吸代谢和调控激素代谢水平来实现的。
【学位授予单位】：华中农业大学
【学位级别】：博士
【学位授予年份】：2019
【分类号】：S511.31
【图文】：
华中农业大学 2019 届博士研究生学位论文量显著降低。而当组织中可溶性糖含量较低时，OsRamy3D 和 OsRamy3E 的相对表达量增加(Park et al 2010)。同时，Ramy3 家族基因的启动子中不包含 GAREs，外源施用 GA 对 OsRamy3D 和 OsRamy3E 的相对表达量没有影响，表明 OsRamy3D 和OsRamy3E 不受赤霉素诱导表达(Karrer and Rodriguez 1992，Thomas and Rodriguez1994)。而 OsRamy3B 的启动子包含 GAREs 作用位点，因此其可既可受 GA 信号传导表达，也可受组织内可溶性糖水平的影响而反馈表达。
小时后种子中的 6-磷酸果糖和 1,6-二磷酸果糖含量迅速增加(Botha et al 1992, Aaronet al 2006)，表明 HK 和 PFK 在种子萌发初期就具备较高活力。而 PK 催化 EMP 途径中产能阶段的不可逆反应，其酶活水平影响 EMP 途径的产能效率(Taiz and Zeiger2006)。EMP 途径的代谢产物乙酰 CoA 随之进入线粒体参与 TCA 循环及氧化磷酸化。虽然种子在吸涨阶段线粒体的结构发育不完全，但研究表明，TCA 循环中的苹果酸脱氢酶(MDH)在萌发初期酶活便迅速增加(Morohashi et al 1981, Soeda et al 2005)。而Weitbrecht et al (2011)报道 TCA 循环的多种代谢酶在种子萌发初期便开始表达。随着胚根突破种皮，线粒体的修复和再合成基本完成，TCA 循环和氧化磷酸化逐渐被活化，使种子萌发过程中的呼吸速率迅速上升，而种子的呼吸途径也迅速由 EMP途径和无氧呼吸转向 TCA 循环和 PPP 途径(Botha et al 1992, Howell et al 2007)。其中PPP 呼吸途径的强度随种子萌发进程先增加后下降，而 TCA 循环逐渐成为最主要的呼吸途径并通过氧化磷酸化持续为种子萌发供能。
种子引发促进直播早稻低温胁迫下萌发出苗的机理研究1.5.4 不同种子处理组合的作用效果不同类型种子处理组合对种子萌发和幼苗生长的影响存在 定程度的互作效应。吴凌云和李明 (2010)将种子引发与抗菌包衣剂组合并进行了研究，结果表明引发+包衣处理组合能互相弥补单 种子处理技术的不足，有效降低低温胁迫下西瓜种子萌发过程中的病害发生，并显著提升发芽率。Z倍暗
本文编号：2767748
【学位授予单位】：华中农业大学
【学位级别】：博士
【学位授予年份】：2019
【分类号】：S511.31
【图文】：
华中农业大学 2019 届博士研究生学位论文量显著降低。而当组织中可溶性糖含量较低时，OsRamy3D 和 OsRamy3E 的相对表达量增加(Park et al 2010)。同时，Ramy3 家族基因的启动子中不包含 GAREs，外源施用 GA 对 OsRamy3D 和 OsRamy3E 的相对表达量没有影响，表明 OsRamy3D 和OsRamy3E 不受赤霉素诱导表达(Karrer and Rodriguez 1992，Thomas and Rodriguez1994)。而 OsRamy3B 的启动子包含 GAREs 作用位点，因此其可既可受 GA 信号传导表达，也可受组织内可溶性糖水平的影响而反馈表达。
小时后种子中的 6-磷酸果糖和 1,6-二磷酸果糖含量迅速增加(Botha et al 1992, Aaronet al 2006)，表明 HK 和 PFK 在种子萌发初期就具备较高活力。而 PK 催化 EMP 途径中产能阶段的不可逆反应，其酶活水平影响 EMP 途径的产能效率(Taiz and Zeiger2006)。EMP 途径的代谢产物乙酰 CoA 随之进入线粒体参与 TCA 循环及氧化磷酸化。虽然种子在吸涨阶段线粒体的结构发育不完全，但研究表明，TCA 循环中的苹果酸脱氢酶(MDH)在萌发初期酶活便迅速增加(Morohashi et al 1981, Soeda et al 2005)。而Weitbrecht et al (2011)报道 TCA 循环的多种代谢酶在种子萌发初期便开始表达。随着胚根突破种皮，线粒体的修复和再合成基本完成，TCA 循环和氧化磷酸化逐渐被活化，使种子萌发过程中的呼吸速率迅速上升，而种子的呼吸途径也迅速由 EMP途径和无氧呼吸转向 TCA 循环和 PPP 途径(Botha et al 1992, Howell et al 2007)。其中PPP 呼吸途径的强度随种子萌发进程先增加后下降，而 TCA 循环逐渐成为最主要的呼吸途径并通过氧化磷酸化持续为种子萌发供能。
种子引发促进直播早稻低温胁迫下萌发出苗的机理研究1.5.4 不同种子处理组合的作用效果不同类型种子处理组合对种子萌发和幼苗生长的影响存在 定程度的互作效应。吴凌云和李明 (2010)将种子引发与抗菌包衣剂组合并进行了研究，结果表明引发+包衣处理组合能互相弥补单 种子处理技术的不足，有效降低低温胁迫下西瓜种子萌发过程中的病害发生，并显著提升发芽率。Z倍暗
本文编号：2767748
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