氮素和干旱胁迫对水稻动态光合作用的影响与机理研究

发布时间：2020-08-23 16:22

【摘要】：水稻是世界上最重要的粮食作物之一,它是全球大部分人摄取能量和营养的主要来源。随着水稻种植面积的持续下降和人口数量的不断增长,人们对粮食的需求日益扩大,因此提高作物单产保障全球粮食安全的主要途径。在过去50年内,由于高产品种选育和作物栽培模式的改进等原因,作物的收获指数和辐射拦截效率得到了显著的提高,并促进粮食大幅度增产。光合作用是作物形成干物质和产量的基础,提高冠层内单位叶面积光合速率是进一步提高水稻产量的途径之一。目前光合作用大多数是在稳态条件,如饱和光强、植物最适温度和湿度等环境条件下进行研究的。然而在自然环境和植物生长过程中几乎不存在稳态条件,尤其是光照强度,它能在数秒或几分钟内从1μmol m~(-2) s~(-1)升高至2000μmol m~(-2) s~(-1)。由于太阳入射角、云层运动、以及叶片之间的相互遮挡等原因,冠层内的叶片尤其是冠层底部的叶片所接收的光照强度时刻处于变化过程中,具有时空分布不均一的特点。大量研究表明,冠层叶片的光合速率相对于光强的变化存在一个明显的滞后现象。相比于稳态光照环境,生长在动态光照下的植物的碳同化量显著降低。氮素是植物生长过程中的必需营养元素之一,也是构成植物体内许多重要有机化合物的主要成分。大量研究表明,氮素可以提高水稻的稳态光合速率,但是目前尚不清楚氮素对水稻动态光合作用的影响。因此本文着重研究氮素对水稻动态光合作用的影响与机理。另外,水分胁迫是影响叶片光合作用和作物生长重要的环境因素之一。在干旱胁迫下,气孔关闭、叶肉导度和生化能力的下降是造成光合速率降低的主要原因。但是目前也没有人研究水分胁迫能否影响水稻光合作用对动态光照的响应速率。因此,本文共进行两个实验:(1)采用土培法种植水稻,并供应两个氮素浓度。研究氮素对水稻动态光合作用的影响,着重分析光后Rubisco酶激活和气孔开放速度对水稻动态光合作用的限制比例;(2)采用营养液培养,并设置三个水分处理:正常水分、15%(m/v)和20%PEG(聚乙二醇,6000Da)。重点研究水分胁迫对水稻动态光合作用的影响,分析动态光照是否会加剧水分胁迫对光合作用的负面影响。主要结果如下:1、首先,光合作用的诱导状态(IS%)与气孔导度的诱导状态都随着暗期时间的增加而显著降低。在5 min和10 min暗期过后,高氮处理的光合作用IS%显著高于低氮,氮素提高了暗期时光合器官的激活比例。从低光转换到高光后,高氮处理的光合速率达到最大光合速率的90%所需要的时间(T_(90%A))是10.9 min,显著低于低氮的17.9 min,氮素提高了水稻动态光合速率的恢复速度。第三,动态光照条件下高氮的最大光合速率(A_(max fleck))显著高于低氮。因此,由于高氮处理更低的T_(90%A)和更高的A_(max fleck),导致波动光照下高氮处理的碳同化损失比例(25.6%)显著低于低氮(41.45%)。第四,在大气CO_2条件下,通过模型计算从低光转到高光后高氮处理Rubisco酶完全激活需要4.4 min,显著快于低氮处理的6.0 min。并且,从低光转换到高光后,生化过程对光合作用的限制比例要显著大于气孔。因此,氮素能够提高光合速率对动态光照的快速响应能力,并且光下Rubisco酶的激活速率是影响动态光合恢复速度最主要的因素。2、首先,相比于正常水分处理,15%PEG与20%PEG处理的Champa在光斑下的最大光合速率(A_(max fleck))分别降低了19.2%和43.5%,而YLY6则分别降低了11.7%和32.1%。其次,20%PEG处理显著降低了Champa的Rubisco酶的最大羧化效率(V_(cmax))和最大电子传递速率(J_(max)),但是对YLY6无影响。因此,Champa的稳态光合作用受水分胁迫的限制程度显著大于YLY6。另外,两个品种光合速率的IS%与气孔导度的IS%显著的相关,并且都随水分胁迫程度的加剧而显著降低。在动态光照下,低光下的光合速率(A_(min fleck))显著低于稳态光照下相应光强的光合速率(A_(initial)),并且干旱胁迫加剧了A_(initial)和A_(min fleck)的差值。最后,与稳态光照相比,动态光照下的碳同化量显著降低。但是水分胁迫条件下光合作用IS%的显著降低,以及A_(initial)和A_(min fleck)的差值的提高,导致干旱胁迫处理在动态光照下的碳同化减少量显著高于正常水分处理。因此,干旱胁迫会加剧动态光照对光合作用的抑制。
【学位授予单位】：华中农业大学
【学位级别】：硕士
【学位授予年份】：2018
【分类号】：S511
【图文】：

程序图,持续时间,程序,光合速率

必须给予足够长时间的高光照射使光合速率达到稳定，分别为 5 min、10 min、15 min 和 30 min（图1）。图 1 在不同低光持续时间后光合作用诱导状态的测定程序。n > 15，PPFD，光合作用光量子通量密度。Fig. 1 The procedure of photosynthetic induction state measurements under different durationsof exposure to a low light level. n > 15, PPFD, photosynthetic photon flux density.

程序图,光合,程序,光合速率

2s 1）分开（图 3）。在整个测量过程中最大光合速率和气和 gs,max fleck。在测定程序的低光照下的光合速率记为 Amin后，光合速率第一次达到 Amax fleck的 50 %和 90 %所需的90%A。气孔恢复速度的计算方法与光合速率的计算相同。从导度第一次达到 gs,max的 50%和 90%所需的时间分别记为光后 CO2固定（PIF）和光后 CO2猝发（PIB）根据 Leake方法进行计算。

碳损失,碳同化,箭头,速率

速率（A）对图 3 中光斑变化响应的例图。Ainitial、Amin-fleck、T50%箭头所示。ample for the responses of the leaf photosynthetic rate (A) to fleckedted in Fig. 3. Ainitial、Amin-fleck、T50%Aand T90%Aindicated by the a同化量、潜在碳同化量和碳损失比例的计算

【参考文献】