黑麦草种子萌发与幼苗生长响应土壤盐逆境的生理机制

发布时间：2020-10-26 07:37

　　 黑麦草是禾本科黑麦草属植物,分为一年生黑麦草(Lolium multiflorum Lam.)和多年生黑麦草(Lolium perenne L.),是我国重要的牧草与草坪草,适宜在温湿环境下生长,耐盐碱、耐贫瘠,抗逆性较强。两种黑麦草尽管在生物学特性等方面具有相似性,但抗逆性存在一定的差异,具体机理还并不明确。种子萌发与幼苗生长阶段是植物能否在盐渍环境下存活的最重要阶段。基于此,本文以一年生黑麦草和多年生黑麦草为供试材料,首先研究两种黑麦草种子萌发阶段在不同温度下的盐胁迫响应,然后再从生理学和蛋白组学角度分析两种黑麦草苗期生长阶段对盐胁迫的响应机制,为黑麦草抗逆生理学的研究提供一定的理论依据。本实验主要研究结果如下:(1)两种黑麦草种子在盐胁迫下的发芽率均在较高温度下达到最高,其中一年生为20/30℃(夜/昼变温),多年生黑麦草为20/30、25/35℃。随着盐胁迫浓度的升高,一年生、多年生黑麦草种子的发芽率显著降低。当温度为10/20℃时,两种黑麦草种子发芽率受盐胁迫的影响更为显著。另外,一年生和多年生黑麦草种子均在400 mM盐胁迫下的复萌率最高,一年生黑麦草种子复萌率最高可达到72.53%,多年生黑麦草种子复萌率最高能够达到63.3%。并且一年生黑麦草种子的复萌率要高于多年生种子。由于高温与盐胁迫互作产生的不可逆效应,胁迫下高温对两种黑麦草种子复萌率的抑制效应更强。(2)盐胁迫抑制了一年生、多年生黑麦草的各项生理参数。随着盐胁迫浓度的升高,两种黑麦草叶片的生物量显著降低,其中200 mM盐胁迫与对照相比两种黑麦草鲜重分别降低了 58.6%、62.6%。光合色素含量(Ch1 a,Ch1 b和Car)也受到了一定的抑制作用,并且多年生黑麦草叶片的光合色素含量明显高于一年生黑麦草。盐胁迫同样影响了两种黑麦草的叶绿素荧光参数(Fv/Fm、ΦPSⅡ、NPQ、qp)。随着NaCl浓度的升高,一年生、多年生黑麦草叶片中积累了大量的Na+、Ca2+和Mg2+,并且抑制了对K+的吸收。与对照相比,高盐胁迫下两种黑麦草叶片中K+含量分别抑制了 31.8%和20.8%。另外,两种黑麦草叶片中丙二醛、脯氨酸、可溶性糖含量也随之升高,并且在多年生黑麦草中的含量要明显高于一年生黑麦草。与此同时,盐胁迫下两种黑麦草叶片的POD、CAT、SOD和APX活性都明显升高。(3)选取200 mM盐胁迫下的一年生黑麦草和多年生黑麦草叶片进行蛋白质组学分析,结果表明在两种黑麦草叶片中共鉴定到78个差异表达蛋白,其中一年生37个(8个表达丰度上调、29个表达丰度下调),多年生41个(6个表达丰度上调、35个表达丰度下调)。这些蛋白质大多参与碳水化合物能量代谢、光合作用、胁迫防御、氨基酸代谢以及蛋白质命运等过程。(4)通过对一年生、多年生黑麦草的蛋白功能分析,发现盐胁迫抑制了两种黑麦草叶片与糖酵解途径、与TCA循环等基本代谢途径,而部分与Calvin循环相关的蛋白在一年生黑麦草叶片中表达下调,而在多年生黑麦草中表达上调,缓解了盐胁迫对光合电子传递的损伤。研究还发现在盐胁迫下一年生黑麦草叶片中与胁迫防御相关的蛋白-类萌发素蛋白的表达下调,在多年生黑麦草叶片中该蛋白并无明显变化,而与信号转导相关的14-3-3蛋白家族在多年生黑麦草中表达下调。此外,与蛋白质命运相关的蛋白同样受到盐胁迫的影响,出现变性损伤。这些结果为比较一年生、多年生黑麦草的耐盐机制和代谢调控提供了一定的理论依据。
【学位单位】：东北林业大学
【学位级别】：硕士
【学位年份】：2019
【中图分类】：S54
【部分图文】：

。??．３盐胁迫对植物生长与生理代谢的影响??盐胁迫除了影响植物种子发芽阶段外，同样进一步影响植物幼苗的生长发育，如??、干重积累降低、生理代谢、光合作用、氧化应激等［３４］。通常来说，盐胁迫对植物生??的影响基本概况为三大类：（ｉ）降低土壤渗透势，减少植物水分吸收；（ｉｉ）改变土壤结构??其渗透性、通气量减少，影响根系营养吸收；（ｍ）对植物代谢产生抑制作用的离子浓??增加（如Ｎａ＋、Ｃ１－），进一步引发离子毒害。这都是由于土壤中的盐分通过离子胁??、渗透胁迫以及氧化胁迫等反应过程对植物的生长发育造成迫害的主要因素［３５］。土壤??对植物产生毒害的主要盐离子是Ｎａ＋和Ｃ１－，当植物处于盐渍环境时，由于吸收了过多??Ｎａ＋和Ｃ１－，抑制了?Ｋ＋、Ｃａ２＋、Ｍｇ２＋、ＮＯ３－等植物必须营养离子的吸收，破坏了植物??内的离子平衡，阻碍植株生长，并由此引发大量活性氧物质产生，造成离子毒害（图??－２）。因此大量的研究都采用增添所缺失的营养离子，结果显示这种方法能够显著提高??物的抗盐能力。而造成植物产生渗透胁迫的原因是由于在盐渍环境下，植物根部的周??盐溶液渗透势与根细胞渗透势相比要低，因此造成植物根系吸水困难，甚至植物内部??透压不平衡导致水分外渗，产生渗透胁迫［３６］。??

离子转运蛋白ＨＫＴ１、ＮＨＸ１、ＡＶＰ１也能够在植物的耐盐胁迫机制中起到特定的作??用［４１］。此外，植物液泡中存在适宜浓度的Ｋ＋有助于维持细胞膨压、平衡细胞稳态，是??植物生长发育中所必须的关键性元素，Ｋ＋的严重缺失会导致植物死亡（图１－３）。盐??胁迫对植物生长的最主要影响是导致其生理代谢紊乱，但不同营养器官对胁迫的响应方??式也不同。土壤中较高的盐分会抑制植物根部吸收水分的能力，导致土壤中的渗透压超??过了植物内细胞液的正常稳定状态，抑制了植物的生长［４４］。盐胁迫同样抑制了植物的光??合能力，导致植物呼吸作用不稳定，较低浓度的盐胁迫一定程度上能够促进植物进行呼??吸作用，而高浓度盐胁迫则会抑制植物的呼吸，进一步阻碍植物相关蛋白质的合成。此??时，离子胁迫和渗透胁迫相互作用产生了次级的氧化胁迫［４５］，当植物体内积累的活性氧??超出耐受阈值，会损伤植物细胞膜［４６］，导致植物幼苗发育的迟缓，严重时甚至直接死??亡。??ｒ?ａ??Ｓ０Ｓ１??＊ＴＴＮａ＊??Ｎａ＊＿？??舰１??－—Ｈ＊??／?ｐｐｑ?ｉ??＾?ｓｏｓ

坏了植物叶绿体结构，植物的光合作用受到了影响。??除此之外，盐胁迫能够影响与光系统电子传递相关的蛋白功能与结构、损伤叶绿体??结构，降低了部分参与光反应和Ｃａｌｖｉｎ循环中的酶活性（图１－４）。当植物处在盐胁迫环??境时，大量与光合作用相关的蛋白质丰度基本都发生了不同程度点改变，其中大部分蛋??白是与光合电子传递链相关的蛋白质（如叶绿素ａ／ｂ结合蛋白、ＰＳＩ反应中心蛋白、ＰＳＩＩ??反应中心蛋白等），这些蛋白质表达丰度的变化与光合电子传递效率以及跨膜电子梯度??相关［６９］。有研宄发现［７Ｇ］，高盐处理的唐古特白刺（Ｔａｗｇｗ？?）叶片与对照组相??比，在光反应和卡尔文循环中起作用的蛋白（如叶绿素ａ／ｂ结合蛋白、类囊体结构蛋白??等）均发生了下调表达。Ｌｖ等［７１］实验也同样发现，与对照相比，在盐处理的小麦中与??光合作用相关的蛋白质同样发生了下调表达。??盐胁迫同时还降低了?ＰＳＩＩ反应中心放氧复合体（ＯＥＣ）的表达活性，ＯＥＣ活性的??高低与其提供的电子数量密切相关［７２］。而光系统ｎ中ＰＱ库容量缩小，初级醌电子受体??ＱＡ向刺激醌电子受体ＱＢ传递受阻
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本文编号：2856707