植物fibrillin家族蛋白的进化分析及其在水稻叶绿体中的功能鉴定
发布时间：2021-09-23 02:32
叶绿体是一个多功能细胞器,是高等植物中进行光合作用的重要场所,参与合成代谢调控、植物的生长发育与抗逆性的响应过程。质体小球（Plastoglubles,PGs）是叶绿体中类囊体膜在剧烈发芽（budding）过程中形成的、并附着在类囊体膜上的单层膜结构,膜上嵌入各种蛋白,是叶绿体中脂质储存的重要场所。研究表明,质体小球在植物中普遍存在,其大小和数量与植物的生长发育和抗逆性有关。质体小球上的核心蛋白大约有30个,主要参与脂质的代谢途径。其中,fibrillin（FBN）家族蛋白是叶绿体质体小球中最丰富,也是最重要的一类蛋白。植物fibrillins（FBNs）蛋白构成了一个保守的质体脂质相关蛋白（Plastid-lipids associated protein,PAP）家族,参与双子叶植物质体中脂类的合成和转运过程。然而,FBNs在单子叶植物叶绿体中的功能还未研究。因此,本论文从生物信息学、分子生物学、生物化学和植物生理学的角度,首先进行了FBN家族的系统进化和结构分析;其次,在分析OsFBN家族的结构和表达特性的基础上,鉴定了OsFBN1和OsFBN7在PGs形成和耐热性中的作用机制。...
【文章来源】：华中农业大学湖北省 211工程院校 教育部直属院校
【文章页数】：184 页
【学位级别】：博士
【部分图文】：
植物中质体的内共生学说(Gould2012)
华中农业大学2020届博士研究生学位（毕业）论文4非活化态的光敏色素（Pr）转化为具有生物活性的光敏色素（Pfr），并将其转移到细胞核内与光敏色素互作因子PIF3等结合。被光敏色素结合的PIF3被磷酸化后，使其易于泛素化和降解。因而保证参与叶绿素生物合成基因的转录可以持续进行。光敏色素和隐花色素在顶端分生组织细胞内驱动叶绿体的组装过程，包括核编码蛋白的输入、叶绿素含量上升、类囊体中光合电子传递（photosyntheticelectrontransport,PET）复合物的形成等一系列平行事件的进行（图1.2）。图1.2光形态发生过程中光信号传递的简化模型。Fig.1.2Asimplifiedmodeloflightsignallingduringphotomorphogenesis.(A)黑暗中，植物光敏色素二聚体在细胞质中处于非活性Pr状态，而非活性CRY1二聚体与核中的COP1结合；(B)蓝光照射触发CRY1的光敏化，导致COP1从细胞核中退出，从而使HY5水平升高(WatersandLangdale2009)。(A)Indarkness,phytochromedimersareintheinactivePrstateinthecytoplasm,andinactiveCRY1dimersareboundtoCOP1inthenucleus;(B)BluelightexposuretriggersthephotoactivationofCRY1,whichleadstotheexitofCOP1fromthenucleusandthusallowsHY5levelstoincrease(WatersandLangdale2009).叶绿体的组装需要从细胞质中输入大量核基因编码的蛋白。大多数核基因编码的叶绿体蛋白能够被质体被膜识别并通过Toc/Tic复合物进行转运(SollandSchleiff2004)。除了Toc/Tic复合物参与叶绿体蛋白输入外，核基因编码的叶绿体蛋白的输入还可通过其它方式实现。如形成聚光色素复合体的蛋白（light-harvestingchlorophyllcomplex,Lhc）可以被基质叶绿体信号识别颗粒（cpSRP43/54）所识别，
植物fibrillin家族蛋白的进化分析及其在水稻叶绿体中的功能鉴定5进而调节蛋白插入质体的内膜。另外，类囊体组装是叶绿体组装的重要环节。其中，前质体的内膜经过折叠形成膜泡状结构，这些膜泡状结构可以通过自我成堆排列发育成基粒片层或间质片层。通常这些膜泡携带1个单位的叶绿素、酶和光合蛋白，随着膜泡的融合转移到发育中的类囊体上。最终，形成具有光合作用的完整叶绿体结构。类囊体的形成受到多种蛋白因子的调控。例如内膜相关蛋白VIPP1可以驱动叶绿体中膜泡折叠形成类囊体网状结构，VIPP1突变体中叶绿体无法形成正常的类囊体及囊泡结构。GTPases等也在类囊体网状结构组装过程中发挥作用(Zhangetal.2012)。叶绿体在不同发育时期的结构也具有一定的差异，叶绿体因发育程度不同而呈现不同的状态。在叶绿体发育早期，类囊体尚未形成，只以基质片层的形式存在，此时成为前质体（Proplastidoretioplast）。待叶绿体发育成熟时，质体中形成排列整齐、结构清晰、发育完善的类囊体系统，此时为成熟叶绿体（chloroplast）。若在黑暗条件下，叶绿体发育成白色体（leucoplast）。随着叶绿体的进一步发育，类囊体膜系统出现紊乱或降解，在叶片中形成衰亡体（Gerontoplast）；在子叶、胚乳、块茎和块根等组织中形成造粉体（Amyloplast）；在花、果实等组织中形成有色体（Chromoplast）（图1.3）(Sakamotoetal.2008)。图1.3植物细胞中质体的连续性和分化(Sakamotoetal.2008)。Fig.1.3Continuityanddifferentiationofplastidsinplantcells(Sakamotoetal.2008).
本文编号：3404853
【文章来源】：华中农业大学湖北省 211工程院校 教育部直属院校
【文章页数】：184 页
【学位级别】：博士
【部分图文】：
植物中质体的内共生学说(Gould2012)
华中农业大学2020届博士研究生学位（毕业）论文4非活化态的光敏色素（Pr）转化为具有生物活性的光敏色素（Pfr），并将其转移到细胞核内与光敏色素互作因子PIF3等结合。被光敏色素结合的PIF3被磷酸化后，使其易于泛素化和降解。因而保证参与叶绿素生物合成基因的转录可以持续进行。光敏色素和隐花色素在顶端分生组织细胞内驱动叶绿体的组装过程，包括核编码蛋白的输入、叶绿素含量上升、类囊体中光合电子传递（photosyntheticelectrontransport,PET）复合物的形成等一系列平行事件的进行（图1.2）。图1.2光形态发生过程中光信号传递的简化模型。Fig.1.2Asimplifiedmodeloflightsignallingduringphotomorphogenesis.(A)黑暗中，植物光敏色素二聚体在细胞质中处于非活性Pr状态，而非活性CRY1二聚体与核中的COP1结合；(B)蓝光照射触发CRY1的光敏化，导致COP1从细胞核中退出，从而使HY5水平升高(WatersandLangdale2009)。(A)Indarkness,phytochromedimersareintheinactivePrstateinthecytoplasm,andinactiveCRY1dimersareboundtoCOP1inthenucleus;(B)BluelightexposuretriggersthephotoactivationofCRY1,whichleadstotheexitofCOP1fromthenucleusandthusallowsHY5levelstoincrease(WatersandLangdale2009).叶绿体的组装需要从细胞质中输入大量核基因编码的蛋白。大多数核基因编码的叶绿体蛋白能够被质体被膜识别并通过Toc/Tic复合物进行转运(SollandSchleiff2004)。除了Toc/Tic复合物参与叶绿体蛋白输入外，核基因编码的叶绿体蛋白的输入还可通过其它方式实现。如形成聚光色素复合体的蛋白（light-harvestingchlorophyllcomplex,Lhc）可以被基质叶绿体信号识别颗粒（cpSRP43/54）所识别，
植物fibrillin家族蛋白的进化分析及其在水稻叶绿体中的功能鉴定5进而调节蛋白插入质体的内膜。另外，类囊体组装是叶绿体组装的重要环节。其中，前质体的内膜经过折叠形成膜泡状结构，这些膜泡状结构可以通过自我成堆排列发育成基粒片层或间质片层。通常这些膜泡携带1个单位的叶绿素、酶和光合蛋白，随着膜泡的融合转移到发育中的类囊体上。最终，形成具有光合作用的完整叶绿体结构。类囊体的形成受到多种蛋白因子的调控。例如内膜相关蛋白VIPP1可以驱动叶绿体中膜泡折叠形成类囊体网状结构，VIPP1突变体中叶绿体无法形成正常的类囊体及囊泡结构。GTPases等也在类囊体网状结构组装过程中发挥作用(Zhangetal.2012)。叶绿体在不同发育时期的结构也具有一定的差异，叶绿体因发育程度不同而呈现不同的状态。在叶绿体发育早期，类囊体尚未形成，只以基质片层的形式存在，此时成为前质体（Proplastidoretioplast）。待叶绿体发育成熟时，质体中形成排列整齐、结构清晰、发育完善的类囊体系统，此时为成熟叶绿体（chloroplast）。若在黑暗条件下，叶绿体发育成白色体（leucoplast）。随着叶绿体的进一步发育，类囊体膜系统出现紊乱或降解，在叶片中形成衰亡体（Gerontoplast）；在子叶、胚乳、块茎和块根等组织中形成造粉体（Amyloplast）；在花、果实等组织中形成有色体（Chromoplast）（图1.3）(Sakamotoetal.2008)。图1.3植物细胞中质体的连续性和分化(Sakamotoetal.2008)。Fig.1.3Continuityanddifferentiationofplastidsinplantcells(Sakamotoetal.2008).
本文编号：3404853
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