笠贝和石鳖Hox基因在早期发育中的表达规律研究

发布时间：2020-04-30 08:11

【摘要】：Hox基因是动物发育过程的重要调控基因,在体轴决定中发挥重要功能。Hox基因的表达规律在不同动物中呈现很高的相似性,多沿前后轴顺序表达(空间共线性)。然而,在软体动物中没有发现这种规律。目前对软体动物Hox基因表达模式研究表明,不同动物的Hox基因表达模式非常多样化,即使在亲缘关系较近的类群中也能观察到差异很大的结果。部分研究发现了一些Hox基因存在共线性表达的证据,但是表现出共线性表达特征的组织却不一致。此外,即使不考虑共线性表达,软体动物的Hox表达仍然无法找到一个统一的规律。研究中经常发现Hox表达与幼虫贝壳形成区、足组织以及神经系统发育存在相关性,但是在这些器官中,Hox基因的表达模式似乎仍然是多种多样的。因此,软体动物Hox基因表达及功能是目前发育和演化研究中尚未解决的一个难题。基于这种现状,我们推测,Hox的基因表达可能随发育的进行而存在较快速的变化,由此导致了在不同阶段观察到的表达规律不一致。为了验证这个假设,本研究选取了亲缘关系较远的两种软体动物:隶属于腹足纲的笠贝(Lottia goshimai)和隶属于多板纲的石鳖(Acanthochitona rubrolineata)。以这两种动物作为研究对象,研究了不同发育阶段Hox基因的表达模式,以期找到一种普适的Hox基因表达规律,为软体动物的发育和演化提供基础支持。研究结果总结如下:我们发现笠贝Hox基因的表达的确呈现快速变化的特点,初步验证了我们的推测。这些变化与早期发育事件相关,包括原肠作用、贝壳发生、神经系统的发育及足的发生等。石鳖的Hox表达则随发育似乎变化不大。此外,与模式动物不同,笠贝和石鳖中Hox基因的背腹侧表达模式不一致。对多数Hox基因而言,它们可以只表达在腹侧或者背侧,又或者在两侧组织都有表达,但表达模式差异很大。基于这个特点,我们对背侧和腹侧的表达分别做了分析。在腹侧组织中,石鳖Hox基因的表达呈现出显著的共线性表达规律。在笠贝中,虽然其Hox基因的表达呈现快速变化,但是在早期担轮幼虫中,腹侧Hox的表达呈现出共线性模式。这是腹足纲软体动物Hox基因共线性表达的首次报道。这提示我们,软体动物都有Hox共线性表达模式,但是只局限在在特定的发育阶段的神经外胚层中。在背侧组织中,石鳖和笠贝的表达模式差异很大,但均与贝壳形成区相关。笠贝的Hox表达与幼虫圆形的贝壳相一致,多呈环形或圆形;石鳖Hox则多表达为重复的带状,与其重复排列的多个贝壳相符。根据以上结果,我们提出一种普适的软体动物Hox基因表达模式。主要包括三点:(1)在腹侧神经外胚层存在保守的Hox基因共线性表达,(2)背侧Hox表达与贝壳形成区相关,体现出不同类群的独特性,(3)对有壳亚门动物,在发育晚期幼虫中,Hox基因主要表达在神经系统中。这种普适的Hox表达模型能够与大多数软体动物的Hox表达数据相适应,基本解决了软体动物Hox表达规律是否具有一致性以及是否存在共线性表达的争议。这些结果为理解软体动物的发育和演化提供了重要的基础支撑。例如,背腹分离的Hox基因表达模式提示软体动物的背腹侧发育也互相分离,从而各自在不同类群中发生多样化的演变,这可能是当前软体动物多样化体制的内在驱动机制。
【图文】：

代表种,头足纲,石鳖,海螺

图 1.1 各类群软体动物的代表种类gure 1.1 Representative species of various moll毛皮贝类。c：石鳖。d：Tryblidioidea。e：双类（一种海螺）。h：头足纲（一种乌贼）。基百科。d 来自 E.A.Lazo-Waseme（YaleP洋研究所张均龙博士提供。化关系有记录的丰富化石证据为解析软体动提供了重要的参考。Parkhaev 利用古生进行了描述，认为早在前寒武纪-寒武

软体动物,系统发生关系,亚门

笠贝和石鳖 Hox 基因在早期发育中的表达规律研究发现无板纲动物化石(Parkhaev, 2017)。软体动物各类群间的亲缘关系一直有不同的观点(Haszprunar, 2000; Ponder etal, 2008; Kocot et al, 2011; Smith et al, 2011; Golombek et al, 2014)。结合分子证据后，目前比较为广大学者接受的分类系统将软体动物分为两个亚门：有刺亚门(Aculifera)、有壳亚门(Conchifera)(Smith et al, 2011)，如图 1.2 所示。
【学位授予单位】：中国科学院大学(中国科学院海洋研究所)
【学位级别】：硕士
【学位授予年份】：2019
【分类号】：S917.4

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