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裂腹鱼亚科代表种比较转录组及低氧相关主要基因分子进化研究

发布时间:2020-09-09 22:21
   裂腹鱼亚科鱼类是青藏高原鱼类区系的主体成分之一,同时也是探究青藏高原隆起与环境变化对物种演化影响的理想素材。鉴于裂腹鱼亚科鱼类在高原淡水生态系统中的重要地位、分布的广泛性、栖息水体环境的多样性以及对高原环境极强的适应性,本研究以青藏高原裂腹鱼亚科鱼类三个等级代表物种为研究对象,原始等级包括澜沧裂腹鱼、巨须裂腹鱼、光唇裂腹鱼和西藏裂腹鱼;特化等级包括厚唇裸重唇鱼和双须叶须鱼;高度特化等级包括尖裸鲤、极边扁咽齿鱼、黄河裸裂尻鱼、高原裸裂尻鱼、拉萨裸裂尻鱼、高原裸鲤和花斑裸鲤。通过Illumina测序技术获得各个物种肝胰脏、肌肉、肾脏、脑组织的混合转录本,开展比较转录组学研究。基于裂腹鱼亚科鱼类13个物种转录组数据利用本地BLAST及RTPCR技术获取珠蛋白家族成员、低氧诱导因子、促红细胞生成素和受体、以及血管内皮生长因子编码区完整序列,进行分子进化分析,旨在为研究裂腹鱼亚科鱼类适应高原独特环境提供分子基础。主要研究结果如下:(1)通过Illumina测序得到62,487,860~81,238,722个clean reads。对转录组进行从头组装,13个物种获得129,982~207,887个转录本,包含了95,251~145,805个unigenes。(2)基于六大公共数据库对13个物种的unigenes进行注释,总注释率大于81%。其中,Nt数据库中unigenes的匹配度最高,最低为79.03%(高原裸鲤),最高为89.26%(光唇裂腹鱼)。(3)13个物种中共鉴定出2,064个单拷贝基因,其中52个基因的Ka/Ks比率1,187个基因的Ka/Ks比率在0.5~1之间。GO功能富集和KEGG代谢通路富集分析揭示9个与先天性或适应性免疫相关候选基因在裂腹鱼亚科鱼类的适应性进化中发挥了重要作用。(4)13个物种的肌红蛋白基因(Mb)编码区长度均为444 bp,编码147个氨基酸。分子进化分析发现Mb经历了正向选择作用(ω=3.83),且检测到4个潜在的正向选择位点。引入外群的支-位点模型分析表明整个裂腹鱼亚科鱼类的Mb经历了强烈的正向选择作用(ω=140.69)。(5)13个物种的脑红蛋白基因(Ngb)编码区序列长度均为480 bp,编码159个氨基酸。位点模型分析发现Ngb经历了正向选择作用(ω=3.69),并检测到一个正向选择位点。引入外群的支-位点模型揭示特化及高度特化物种的Ngb存在正向选择作用(ω=3.40)。(6)裂腹鱼亚科鱼类的胞红蛋白Cygb1和Cygb2编码序列长度分别为525bp和540 bp,分别编码174和179个氨基酸,但是原始等级的4个物种Cygb2基因发生了丢失。13个物种的Cygb1基因经历了正向选择作用,且检测到1个正向选择位点。支-位点模型分析显示特化及高度特化裂腹鱼的Cygb2经历了正向选择作用。(7)13个物种的血红蛋白基因(Hb)包括胚胎型血红蛋白基因Hbae和Hbbe,编码区长度分别为432 bp和444 bp;以及成年型血红蛋白基因Hba、Hbb1和Hbb2,编码区长度分别为432 bp、447 bp和444 bp。分子进化分析结果显示5个基因都存在正向选择作用(ω1),且皆检测到正向选择位点。(8)低氧诱导因子Hif-1αΑ、Hif-1αB、Hif-2αΑ和Hif-2αB基因编码区长度分别为2196 bp、2325 bp、2544 bp和2511 bp。13个物种的HIF-α皆经历了正向选择作用。引入外群后仅HIF-1αA在裂腹鱼亚科鱼类中未存在正向选择作用。(9)分子进化分析结果显示促红细胞生成素及受体皆存在正向选择作用,且筛选出了潜在的正向选择位点,支-位点模型分析也显示Epo在整个裂腹鱼亚科鱼类中经历了正向选择作用,支模型结果也支持这一结果。(10)分子进化分析结果发现血管内皮生长因子VEGFa存在正向选择作用,且检测到3个潜在的正向选择位点。在支-位点模型结果显示VEGFa在高度特化裂腹鱼中经历了正向选择作用,这与支模型结果相一致。
【学位单位】:青海大学
【学位级别】:硕士
【学位年份】:2019
【中图分类】:S917.4
【部分图文】:

频数分布,转录本,频数分布,长度


A B图 2.1 拼接转录本及 unigenes 的长度频数分布图Figure 2.1 Frequency distribution map of spliced transcripts and unigenes注:A:转录本长度频数分布;B:unigene 长度频数分布;SLA:澜沧裂腹鱼;SMA:巨须裂腹鱼;SLI:光唇裂腹鱼;SLB:西藏裂腹鱼;GPA:厚唇裸重唇鱼;PDI:双须叶须鱼;OST:尖裸鲤;PLE:极边扁咽齿鱼;SPY:黄河裸裂尻鱼;SST:高原裸裂尻鱼;SYO:拉萨裸裂尻鱼;GWA:高原裸鲤;GEC:花斑裸鲤Note:A: Frequency distribution map of spliced transcripts; B: Frequency distribution map ofspliced unigenes; SLA: Schizothorax lantsangensis; SMA: Schizothorax macropogon; SLI:Schizothorax lissolabiatus; SLB: Schizothorax labiatus; GPA: Gymnodiptychus pachycheilus;PDI: Ptychobarbus dipogon; OST: Oxygymnocypris stewartia; PLE: Platypharodon extremus;SPY: Schizopygopsis pylzovi; SST: Schizopygopsis stoliczkai; SYO: Schizopygopsisyounghusbandi; GWA: Gymnocypris waddelli; GEC: Gymnocypris eckloni2.2.3 unigenes 的注释基于 Nr、Nt、GO、KEGG、Swiss-Prot、KOG 六大公共数据库,对裂腹鱼亚科鱼类 13 个物种的 unigenes 进行注释,注释数目及比率见表 2.4。13 个物种的

分布图,同源基因,分布图,富集


图 2.2 divergent 和 conserved 直系同源基因 ka 和 ks 分布图igure 2.2 The Ka and Ks distribution for orthologous genes of divergent and conserved2.2.5 直系同源基因的 GO 富集分析和 KEGG 代谢通路分析为了进一步研究裂腹鱼亚科鱼类在适应高原水体中可能产生影响的基因,本通过对存在正向选择的直系同源基因进行 GO 功能富集分析和 KEGG 代谢分析,在 Ka /Ks>1 的 52 个直系同源基因中,通过 GO 富集确定了 6 个正择基因(positiveselectiongenes,PSGs),为 OG03673,OG08892,OG11017,6385,OG11002 和 OG11127,其显著富集于四种分子功能类别(cytokinity,cytokinereceptorbinding,chemokineactivity,andchemokinereceptorbindin个生物过程类别(immuneresponse),见表 2.6。通过 KEGG 富集分析表明 PSGs(OG03673,OG09047,OG07729,OG11002,OG11017 和 OG08905)个 KEGG 代谢通路(cytokine-cytokine receptor interaction, measles anmokine signaling pathway)中显著富集,见表 2.7 和图 2.3。因此,从上述结鉴定出 9 个正向选择基因可能参与裂腹鱼亚科鱼类在不同水环境的适应过

富集,位点,趋化因子受体,细胞因子受体


表 2.6 GO 富集中的关键 PSGsTable 2.6 Key PSGs involved in the enriched GO functionsGO 类别GO termsGO 分类GO type正向选择基因Positively selected genesGO:0005125Cytokine activity细胞因子活性MFOG03673, OG08892, OG11017,OG06385, OG11002GO:0005126Cytokine receptor binding细胞因子受体位点MFOG11017, OG11002, OG06385,OG11127, OG03673GO:0008009Chemokine activity趋化因子活性MF OG11017, OG11002, OG03673GO:0042379Chemokine receptor binding趋化因子受体位点MF OG03673, OG11017, OG11002GO:0006955Immune response免疫反应BPOG03673, OG08892, OG11017,OG06385, OG11002

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本文编号:2815547

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