猎豹和叉角羚快速奔跑的趋同进化研究

发布时间：2020-10-09 08:25

　　奔跑运动(Cursorial locomotion)涉及到生物体的多项重要活动,如获取水源食物、寻找配偶以及避敌等。猎豹(Acinonyx jubatus)和叉角羚(Antilocapra americana)作为捕食者和被捕食者,在长期的追逐和逃跑的过程中共进化并成为了陆地奔跑速度最快的两类哺乳动物。远缘物种为了适应相似的环境或生存压力所呈现出相似的形态、生理甚至行为特征的现象,被称为趋同进化(Convergent evolution)。虽然猎豹和叉角羚亲缘关系甚远,但与同等体型的生物相比,它们体型匀称、四肢细长、骨骼轻盈,都呈现鼻孔扩大、气道变粗,心脏和肺脏显著增大、血管增粗等性状,肌肉线粒体含量极高、快肌纤维占比例大,血红蛋白增多、红细胞数量多;奔跑时张大嘴巴和运动轨迹姿势也非常相似。然而,它们之间在分子水平的趋同进化研究还未见报道。因此,本研究利用猎豹和叉角羚及其近缘种的全基因组数据,在编码蛋白的基因水平和非编码水平进行了多个层面的趋同进化的分析,包括:氨基酸位点、正选择基因(Positive Selection Gene,PSG)、快速进化基因(Fast Evolution Gene,FEG)、加速进化Gene Ontology(GO)和加速进化元件(Accelerated Evolution Element,ACEE)的趋同。主要研究结果如下:首先,本研究发现在ABCC8基因中检测到趋同氨基酸位点,VEGFB和SCN5A基因被鉴定为趋同正选择基因,TBX18和EP300基因鉴定为趋同快速进化基因,这些基因对心脏和/或血管发挥了调控作用;同时两者的正选择基因和快速进化基因同时显著富集于扩张型心肌病、肥厚型心肌病和肾上腺素作用于心肌细胞等通路,以上分析结果显示了猎豹和叉角羚很有可能在心血管系统上发生了趋同进化。其次,在CTNNA3基因中检测到趋同氨基酸位点,且有猎豹和叉角羚的加速进化元件定位到该基因,MYH13基因被鉴定为趋同快速进化基因,在ERBB4、PARD3B、PBX1等基因中均有两者的加速进化元件定位于其中,这些基因对肌肉收缩、骨骼和/或肌肉发育等均具有调控作用;两者的正选择基因和快速进化基因均显著富集于肌动蛋白细胞骨架的调节的通路,说明猎豹和叉角羚在骨骼肌肉系统可能发生了趋同进化。最后,NRXN1基因定位到了较多猎豹和叉角羚的加速进化元件,该基因的α型在调节钙通道和钙离子触发的突触与神经肌肉连接的神经递质释放中发挥作用;两者的快速进化基因显著富集于轴突向导、突触和神经营养因子等4个KEGG通路中,表明猎豹和叉角羚的神经系统也可能受到了一定的趋同进化。另外,离子功能和呼吸系统相关基因和通路也有一定程度富集。本研究通过对猎豹和叉角羚全基因组水平的趋同进化分析,旨在探究它们在适应快速奔跑的过程中可能存在的分子机制,为进一步研究和治疗反刍动物心血管疾病提供理论依据,为探索反刍动物骨骼肌肉的发育奠定了理论基础。
【学位单位】：西北农林科技大学
【学位级别】：硕士
【学位年份】：2019
【中图分类】：Q953
【部分图文】：

动物,复杂性状,有蹄类动物,裂足

第一章文献综述1.1 奔跑奔跑运动（Cursorial）是一种复杂性状，于 1912 年由格雷戈里 (Gregory2010)所提出，随后在 1971 年，Jenkins 重新定义，并将裂足纲和偶蹄目都归类为 Cursorial 动物(Jr1971)。后来这个词被广泛应用于陆生四足哺乳动物，它们具有垂直地面的四肢，沿旁矢状面方向运动的特点；善于奔跑，能跑得很快或很久 (SteinCasinos1997)，这类动物在主要生活在开阔地带或森林地带，在这些地方，速度和耐力对生存至关重要。现存的大部分有蹄类动物和食肉目动物都属于 cursorial mammal (GarlandJanis 1993)。

最大速度,模型预测,物种,屈曲度

图 1-2 现存和已灭绝的物种的最大速度的模型预测 (Hirt et al. 2017 predicted model of the maximum speed of extant and extinct species (Hi，cursorialmammal还通过多种生理和形态方面的适应，提高运动方式，增加脊柱的屈曲度，并将自己四肢悬空来增加2)；增加小腿和脚的绝对长度和股骨的相对长度，以此增大加快了步频 (Lull1904)；减少远端肢体重量（以减少转动惯能力下降，尾巴拉长（增加稳定性）(Lull1904)；减少足趾数转的能力，将锋利的爪子转化为类似于蹄形或不kipedia.org/wiki/Cursorial)。这些适应使他们成为出色的奔跑

脖子,脊柱,运动过程,方式

图 1-3 叉角羚运动过程中腿、脊柱和脖子的运动的方式。（A-D）快跑时腿与地面之间E）行走；（F）小跑；（G）慢跑；（H）快跑；（I-J）脊椎弯曲度（虚线）以及躯干长度线）；（K-L）脖子向后的角度 (Bullock 1982)Fig.1-3 The movements of legs, spine and nack during locomotion. (A-D)Angles of leg and ge galloping; (E) walk; (F) trot; (G) canter; (H) gallpop; (I-J) flexion of spine (dashes) and body(soild line); (K-L) neck-back angles (Bullock 1982) 猎豹和叉角羚的研究进展.1 猎豹和叉角羚简介猎豹（cheetah）又名印度豹，为大型食肉动物；体长约 1-1.5 米，体重约 60 公略大于雌性；躯体布满黑色斑点，猎豹区别于其他豹子的明显特征之一就是泪痕”；曾生活于北美洲，主要捕食对象是叉角羚，向非洲迁移后，北美洲猎绝，现主要分布于非洲，栖息在开阔空旷地区；数量稀少，属于濒危物种。叉角羚（pronghorn），食植；由于角的形态又向前延伸的分支故名；躯干长体重约 50 千克，雄性略大于雌性。主要分布于北美洲；生活在宽阔的草原和

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