线粒体全基因组揭示嫩江流域史前人群遗传结构的动态变化
发布时间：2021-10-21 22:34
嫩江流域是中国东北地区古代先民的重要栖息地之一。自新石器时代开始这里的先民一直以渔猎经济为主要生活方式,直到新石器时代晚期至早期青铜时代才开始兼营畜牧业和少量的种植业。嫩江流域青铜时代的生业模式的转变是否伴随着外来人群的融合与替代一直是考古研究的热点。为了探讨嫩江流域新石器时代与青铜铁器时代人群的构成是否改变,我们对嫩江流域新石器时代至青铜铁器时代的24个个体进行了线粒体全基因组分析。分析结果表明:嫩江流域青铜铁器时代人群与新石器时代人群具有一定遗传连续性的同时,晚期人群与西辽河地区古代人群有着更近的遗传联系,表明西辽河地区古代居民对嫩江流域青铜铁器时代人群具有部分遗传贡献。结合考古学文化、古气候学数据以及语言学证据,我们推测距今4000-3000年间,西辽河地区古代居民曾迁入到嫩江流域,并留下遗传印记。
【文章来源】：人类学学报. 2020,39(04)北大核心CSSCICSCD
【文章页数】：11 页
【部分图文】：
本研究所收集古代样本的遗址地理位置
为了详细探讨这种遗传结构变化的程度,我们对早晚期人群的更下游的单倍群进行了分析。我们发现,嫩江流域早晚期人群共享单倍群C4a1a、C5以及B4c1a2。C4a1a主要分布在古代的蒙古人中,从新石器至青铜铁器均有发现[12],其次,在青铜贝加尔湖人群以及中国北方黄河流域仰韶人群也有存在[9,13];单倍群C5则特异且高频的分布在古代俄罗斯远东人群中[13];而单倍群B4C1a2只在嫩江流域和西辽河地区古代人群中被发现[9],暗示这些单倍群可能起源于东北亚地区。结合已发表的常染色体基因组结果,我们推测这些单倍群在早晚期人群中的共存,可能是嫩江流域人群长期的遗传连续性和稳定性导致的,并且这种遗传连续性可能一直持续到当地的现代人群,比如辽宁、吉林、黑龙江、内蒙古的现代人群中也有低频的C4a1a、C5以及B4c1a2[15]。为了进一步追踪这种遗传连续性,我们针对数据质量较好的单倍群B4c1a2执行了中介网络分析(图4A)。中介网络图显示,嫩江流域早期的后套木嘎古代样本(HT-M54A,7500BP)与晚期的后套木嘎古代样本(HT-M69A,2500-2000BP)在同一分支上,并且早期的样本处于系统发育树的根部,表明后套木嘎早晚期人群在母系遗传上是连续的。此外,后套木嘎早期样本与西辽河地区青铜时期的一个样本(91KLM2,2800-2300BP)以及现代雅库特的一个个体处于另一个分支上(图4A)。值得注意的是,尽管91KLM2这个样本所处的地理位置在西辽河地区,其全基因数据却显示与嫩江流域的人群聚在一起,表明这个样本所代表的个体起源于嫩江流域[9]。因此,中介网络分析支持嫩江流域古代人群自7500至2000年左右具有母系遗传连续性。为了考察嫩江流域的人群历史动态,我们应用DnaSP软件基于线粒体DNA序列对新石器(n=12)和青铜铁器(n=12)两个时期人群分别执行了中性检验,结果Tajima’D均为负值(新石器时期;-0.8488(P>0.1);青铜铁器时期:-1.0438(P>0.1)),但检验结果均不显著,说明从新石器时期开始一直到青铜铁器时期,嫩江流域人群保持相对的稳定性,并没有发生明显的人群扩张或者衰减事件。为了进一步追踪嫩江流域史前人群历史动态,我们基于单倍群B4c1a的线粒体全基因组数据重构了嫩江流域史前人群历史。EBSP曲线表明线粒体单倍群B4c1a分别在距今9000-7500年和距今5000-4000左右有一个人口增长期(图4B)。第一次扩张时间与伴随着全新世大暖期开始北方以旱作农业为特点的新石器文化的扩张时间想吻合[18]。第二次发生扩张的时间与龙山时期粟作农业的扩张时间有很好的应对[19]。共祖模拟分析显示B4c1a2的共祖时间大约是在8500年左右(图4C),表明距今8500 年前,B4c1a2就已经存在,并于7500年前扩散到了嫩江流域,与单倍群B4c1a第一次的扩张时间相一致。
为了考察嫩江流域的人群历史动态,我们应用DnaSP软件基于线粒体DNA序列对新石器(n=12)和青铜铁器(n=12)两个时期人群分别执行了中性检验,结果Tajima’D均为负值(新石器时期;-0.8488(P>0.1);青铜铁器时期:-1.0438(P>0.1)),但检验结果均不显著,说明从新石器时期开始一直到青铜铁器时期,嫩江流域人群保持相对的稳定性,并没有发生明显的人群扩张或者衰减事件。为了进一步追踪嫩江流域史前人群历史动态,我们基于单倍群B4c1a的线粒体全基因组数据重构了嫩江流域史前人群历史。EBSP曲线表明线粒体单倍群B4c1a分别在距今9000-7500年和距今5000-4000左右有一个人口增长期(图4B)。第一次扩张时间与伴随着全新世大暖期开始北方以旱作农业为特点的新石器文化的扩张时间想吻合[18]。第二次发生扩张的时间与龙山时期粟作农业的扩张时间有很好的应对[19]。共祖模拟分析显示B4c1a2的共祖时间大约是在8500年左右(图4C),表明距今8500 年前,B4c1a2就已经存在,并于7500年前扩散到了嫩江流域,与单倍群B4c1a第一次的扩张时间相一致。尽管嫩江流域早晚期人群在全基因组水平和线粒体水平上均展现了较强的遗传连续性,但是,线粒体数据同时也展现了非常明显的遗传差异。PCA图显示,嫩江流域晚期人群与中原黄河流域新石器时代人群以及西辽河古代人群有着较近的遗传距离(图3),这可能受单倍群Z3和N9a的影响。不论是单倍群Z3a1还是其上游Z3目前在所获得的整个东北亚地区古代人群中只在西辽河地区夏家店下层存在。Z3a1在现代人群中的频率也较低,主要分布在中国北方人群。因此嫩江流域晚期人群中出现的Z3a1单倍群不太可能来源于东北亚地区,而更可能是来源于西辽河地区。而晚期人群中出现的单倍群N9a(ZLNR-1)在辽西地区新石器时代的朝阳半拉山人群(BLS41)和青铜时期夏家店下层文化的二道井子人群(EDM176)中均有发现,同时N9a在中原瓦店龙山文化人群中(WT1H16个体)以及黄河上游铁器时期大槽子人群中也有低频存在[9](表2)。此外,赵欣等人对西辽河古代个体的线粒体DNA高可变区序列分析显示,N9a在西辽河红山文化的牛河梁遗址的频率高达35.71%,在小河沿文化的哈啦海沟人群中占8.33%[11],而在嫩江流域的早期古代人群以及蒙古、贝加尔湖和俄罗斯远东的古代人群中均未发现N9a[20-22]。单倍群N9a在古代人群中的分布模式表明N9a很可能起源于西辽河地区。西辽河来源的单倍群Z3a1和N9a在嫩江流域晚期人群中的存在表明,西辽河古代人群曾向嫩江流域扩散,并留下母系遗传印迹。为了进一步追踪这种基因流向和扩散历史,我们基于线粒体基因组数据对于数据质量相对较好的单倍群N9a做了共祖模拟分析、BESP分析和中介网络分析。EBSP曲线表明线粒体单倍群N9a的有效人群自距今6000-4000BP有个扩张期(图5A,5B)。古植物学研究表明,距今6000-4000年前正是粟黍农业在中国北方广泛扩张,推动新石器晚期文化的繁盛和人口显著增长的时期[23]。此外,考古学研究表明,距今6000年前正是辽西地区红山文化兴起的时间,而4000年左右则是中原龙山文化晚期中原农业人群向辽西地区扩张的时期[8,9],单倍群N9a人口数量扩张期与辽西地区本土新石器中晚期文化发展是相一致的。同时,我们构建了N9a的中介网络图(西辽河古代个体BLS41数据质量较差,在此分析时排除)试图探讨各个地区N9a个体之间的关系。中介网络图显示(图5C),单倍群N9a在现代人群中广泛分布在中国、日本、北亚以及东南亚。其中日本的现代样本大部分与黄河流域龙山时期的古代样本(WT1H16)聚在一个分支,并且古代样本在根部,暗示这一分支可能起源于中国。而西辽河青铜时代样本EDM176与嫩江晚期ZLNR-1样本并不在一个分支,并且他们所处分支个体数量有限,无法判断他们的具体起源地。但是,结合单倍群N9a在古今人群中的存在和分布频率以及N9a扩张时间与西辽河地区考古学文化的对应关系,我们可以推测N9a在嫩江流域晚期人群中的存在与辽西地区的古代人群向嫩江流域迁徙扩张有关。
【参考文献】：
期刊论文
[1]后套木嘎新石器时代遗存及相关问题研究[J]. 王立新. 考古学报. 2018(02)
[2]吉林大安后套木嘎遗址发掘的主要收获[J]. 王立新,霍东峰,方启. 边疆考古研究. 2017(01)
[3]中国北方新石器时代农业强化及对环境的影响[J]. 董广辉,张山佳,杨谊时,陈建徽,陈发虎. 科学通报. 2016(26)
[4]黄河流域新石器文化的空间扩张及其影响因素[J]. 董广辉,刘峰文,杨谊时,王琳,陈发虎. 自然杂志. 2016(04)
[5]中国北方农业起源研究的理论和实践[J]. 郭明建. 华夏考古. 2012(01)
[6]嫩江流域青铜时代生业方式研究[J]. 陈全家,王法岗,王春雪. 华夏考古. 2011(02)
[7]夏家店下层文化中的二里头文化玉器因素举例[J]. 邓聪. 三代考古. 2009(00)
[8]黑龙江讷河大古堆墓地发掘简报[J]. 王长明,张伟,王怡,刘晓松. 文物. 2009(06)
[9]嫩江流域新石器时代生业方式研究[J]. 赵宾福. 考古. 2007(11)
[10]松嫩平原先白金宝文化遗存的发现与研究[J]. 朱永刚. 北方文物. 1998(01)
博士论文
[1]中国北方古代人群基因组学研究[D]. 宁超.吉林大学 2017
[2]辽西地区先秦时期居民的体质人类学与分子考古学研究[D]. 赵欣.吉林大学 2009
本文编号：3449845
【文章来源】：人类学学报. 2020,39(04)北大核心CSSCICSCD
【文章页数】：11 页
【部分图文】：
本研究所收集古代样本的遗址地理位置
为了详细探讨这种遗传结构变化的程度,我们对早晚期人群的更下游的单倍群进行了分析。我们发现,嫩江流域早晚期人群共享单倍群C4a1a、C5以及B4c1a2。C4a1a主要分布在古代的蒙古人中,从新石器至青铜铁器均有发现[12],其次,在青铜贝加尔湖人群以及中国北方黄河流域仰韶人群也有存在[9,13];单倍群C5则特异且高频的分布在古代俄罗斯远东人群中[13];而单倍群B4C1a2只在嫩江流域和西辽河地区古代人群中被发现[9],暗示这些单倍群可能起源于东北亚地区。结合已发表的常染色体基因组结果,我们推测这些单倍群在早晚期人群中的共存,可能是嫩江流域人群长期的遗传连续性和稳定性导致的,并且这种遗传连续性可能一直持续到当地的现代人群,比如辽宁、吉林、黑龙江、内蒙古的现代人群中也有低频的C4a1a、C5以及B4c1a2[15]。为了进一步追踪这种遗传连续性,我们针对数据质量较好的单倍群B4c1a2执行了中介网络分析(图4A)。中介网络图显示,嫩江流域早期的后套木嘎古代样本(HT-M54A,7500BP)与晚期的后套木嘎古代样本(HT-M69A,2500-2000BP)在同一分支上,并且早期的样本处于系统发育树的根部,表明后套木嘎早晚期人群在母系遗传上是连续的。此外,后套木嘎早期样本与西辽河地区青铜时期的一个样本(91KLM2,2800-2300BP)以及现代雅库特的一个个体处于另一个分支上(图4A)。值得注意的是,尽管91KLM2这个样本所处的地理位置在西辽河地区,其全基因数据却显示与嫩江流域的人群聚在一起,表明这个样本所代表的个体起源于嫩江流域[9]。因此,中介网络分析支持嫩江流域古代人群自7500至2000年左右具有母系遗传连续性。为了考察嫩江流域的人群历史动态,我们应用DnaSP软件基于线粒体DNA序列对新石器(n=12)和青铜铁器(n=12)两个时期人群分别执行了中性检验,结果Tajima’D均为负值(新石器时期;-0.8488(P>0.1);青铜铁器时期:-1.0438(P>0.1)),但检验结果均不显著,说明从新石器时期开始一直到青铜铁器时期,嫩江流域人群保持相对的稳定性,并没有发生明显的人群扩张或者衰减事件。为了进一步追踪嫩江流域史前人群历史动态,我们基于单倍群B4c1a的线粒体全基因组数据重构了嫩江流域史前人群历史。EBSP曲线表明线粒体单倍群B4c1a分别在距今9000-7500年和距今5000-4000左右有一个人口增长期(图4B)。第一次扩张时间与伴随着全新世大暖期开始北方以旱作农业为特点的新石器文化的扩张时间想吻合[18]。第二次发生扩张的时间与龙山时期粟作农业的扩张时间有很好的应对[19]。共祖模拟分析显示B4c1a2的共祖时间大约是在8500年左右(图4C),表明距今8500 年前,B4c1a2就已经存在,并于7500年前扩散到了嫩江流域,与单倍群B4c1a第一次的扩张时间相一致。
为了考察嫩江流域的人群历史动态,我们应用DnaSP软件基于线粒体DNA序列对新石器(n=12)和青铜铁器(n=12)两个时期人群分别执行了中性检验,结果Tajima’D均为负值(新石器时期;-0.8488(P>0.1);青铜铁器时期:-1.0438(P>0.1)),但检验结果均不显著,说明从新石器时期开始一直到青铜铁器时期,嫩江流域人群保持相对的稳定性,并没有发生明显的人群扩张或者衰减事件。为了进一步追踪嫩江流域史前人群历史动态,我们基于单倍群B4c1a的线粒体全基因组数据重构了嫩江流域史前人群历史。EBSP曲线表明线粒体单倍群B4c1a分别在距今9000-7500年和距今5000-4000左右有一个人口增长期(图4B)。第一次扩张时间与伴随着全新世大暖期开始北方以旱作农业为特点的新石器文化的扩张时间想吻合[18]。第二次发生扩张的时间与龙山时期粟作农业的扩张时间有很好的应对[19]。共祖模拟分析显示B4c1a2的共祖时间大约是在8500年左右(图4C),表明距今8500 年前,B4c1a2就已经存在,并于7500年前扩散到了嫩江流域,与单倍群B4c1a第一次的扩张时间相一致。尽管嫩江流域早晚期人群在全基因组水平和线粒体水平上均展现了较强的遗传连续性,但是,线粒体数据同时也展现了非常明显的遗传差异。PCA图显示,嫩江流域晚期人群与中原黄河流域新石器时代人群以及西辽河古代人群有着较近的遗传距离(图3),这可能受单倍群Z3和N9a的影响。不论是单倍群Z3a1还是其上游Z3目前在所获得的整个东北亚地区古代人群中只在西辽河地区夏家店下层存在。Z3a1在现代人群中的频率也较低,主要分布在中国北方人群。因此嫩江流域晚期人群中出现的Z3a1单倍群不太可能来源于东北亚地区,而更可能是来源于西辽河地区。而晚期人群中出现的单倍群N9a(ZLNR-1)在辽西地区新石器时代的朝阳半拉山人群(BLS41)和青铜时期夏家店下层文化的二道井子人群(EDM176)中均有发现,同时N9a在中原瓦店龙山文化人群中(WT1H16个体)以及黄河上游铁器时期大槽子人群中也有低频存在[9](表2)。此外,赵欣等人对西辽河古代个体的线粒体DNA高可变区序列分析显示,N9a在西辽河红山文化的牛河梁遗址的频率高达35.71%,在小河沿文化的哈啦海沟人群中占8.33%[11],而在嫩江流域的早期古代人群以及蒙古、贝加尔湖和俄罗斯远东的古代人群中均未发现N9a[20-22]。单倍群N9a在古代人群中的分布模式表明N9a很可能起源于西辽河地区。西辽河来源的单倍群Z3a1和N9a在嫩江流域晚期人群中的存在表明,西辽河古代人群曾向嫩江流域扩散,并留下母系遗传印迹。为了进一步追踪这种基因流向和扩散历史,我们基于线粒体基因组数据对于数据质量相对较好的单倍群N9a做了共祖模拟分析、BESP分析和中介网络分析。EBSP曲线表明线粒体单倍群N9a的有效人群自距今6000-4000BP有个扩张期(图5A,5B)。古植物学研究表明,距今6000-4000年前正是粟黍农业在中国北方广泛扩张,推动新石器晚期文化的繁盛和人口显著增长的时期[23]。此外,考古学研究表明,距今6000年前正是辽西地区红山文化兴起的时间,而4000年左右则是中原龙山文化晚期中原农业人群向辽西地区扩张的时期[8,9],单倍群N9a人口数量扩张期与辽西地区本土新石器中晚期文化发展是相一致的。同时,我们构建了N9a的中介网络图(西辽河古代个体BLS41数据质量较差,在此分析时排除)试图探讨各个地区N9a个体之间的关系。中介网络图显示(图5C),单倍群N9a在现代人群中广泛分布在中国、日本、北亚以及东南亚。其中日本的现代样本大部分与黄河流域龙山时期的古代样本(WT1H16)聚在一个分支,并且古代样本在根部,暗示这一分支可能起源于中国。而西辽河青铜时代样本EDM176与嫩江晚期ZLNR-1样本并不在一个分支,并且他们所处分支个体数量有限,无法判断他们的具体起源地。但是,结合单倍群N9a在古今人群中的存在和分布频率以及N9a扩张时间与西辽河地区考古学文化的对应关系,我们可以推测N9a在嫩江流域晚期人群中的存在与辽西地区的古代人群向嫩江流域迁徙扩张有关。
【参考文献】：
期刊论文
[1]后套木嘎新石器时代遗存及相关问题研究[J]. 王立新. 考古学报. 2018(02)
[2]吉林大安后套木嘎遗址发掘的主要收获[J]. 王立新,霍东峰,方启. 边疆考古研究. 2017(01)
[3]中国北方新石器时代农业强化及对环境的影响[J]. 董广辉,张山佳,杨谊时,陈建徽,陈发虎. 科学通报. 2016(26)
[4]黄河流域新石器文化的空间扩张及其影响因素[J]. 董广辉,刘峰文,杨谊时,王琳,陈发虎. 自然杂志. 2016(04)
[5]中国北方农业起源研究的理论和实践[J]. 郭明建. 华夏考古. 2012(01)
[6]嫩江流域青铜时代生业方式研究[J]. 陈全家,王法岗,王春雪. 华夏考古. 2011(02)
[7]夏家店下层文化中的二里头文化玉器因素举例[J]. 邓聪. 三代考古. 2009(00)
[8]黑龙江讷河大古堆墓地发掘简报[J]. 王长明,张伟,王怡,刘晓松. 文物. 2009(06)
[9]嫩江流域新石器时代生业方式研究[J]. 赵宾福. 考古. 2007(11)
[10]松嫩平原先白金宝文化遗存的发现与研究[J]. 朱永刚. 北方文物. 1998(01)
博士论文
[1]中国北方古代人群基因组学研究[D]. 宁超.吉林大学 2017
[2]辽西地区先秦时期居民的体质人类学与分子考古学研究[D]. 赵欣.吉林大学 2009
本文编号：3449845
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