银木凋落叶分解对四种农作物生长的化感作用研究
本文关键词:银木凋落叶分解对四种农作物生长的化感作用研究
更多相关文章: 银木 凋落叶分解 化感作用 大豆 菜豆 玉米 辣椒 农林复合 生理机制 生态效应 施肥
【摘要】:农林复合经营在人类社会发展中已具有悠久的历史。近年来,由于资源紧张,生态环境恶化等问题日益突出,这种兼顾生态、经济和社会效益的复合经营模式更加受到世界各国的重视,并开展了广泛的研究和推广。化感作用是开展农林复合经营的限制因素之一。其中,凋落物的分解既是复合系统中物质循环和能量转换的重要途径,也是化感物质进入土壤并作用于邻体和本身的主要途径。如何保证复合系统中的物质循环并尽量降低化感物质带来的负面影响是提高复合经营效益的关键。银木(Cinnamomum septentrionale Hand.-Mazz)是常见的观赏树种,具有较高的经济价值和生态价值。在我国南方地区,银木常出现在一些传统形式的农林复合系统中,如:庭院式混农林业及田边地坎植树,在四川平坝、丘陵区尤为普遍。随着长江上游生态屏障建设和退化生态系统恢复与重建的实施,银木也成为了建设复合人工生态系统的优选树种之一。但有研究指出该物种也有较强的化感潜力,其在春季大量凋落的叶片极易影响春播作物的生长。因此,本研究采用银木凋落叶作为供体材料,选取了两种固氮作物大豆(Glycine max (Linn.) Merr.)和菜豆(Phaseolus vulgaris L.),以及玉米(Zea mays L.)和辣椒(Capsicum annuum L.)等非固氮作物作为受体植物,对受体植物的生长、生理及生殖响应以及施肥的缓解效应进行了系统研究,同时分析了银木凋落叶在分解过程中潜在化感物质和养分的释放及相关的其他生态过程。以期为银木-农作物复合经营中,适宜搭配植物的选择及科学的经营管理提供理论依据,并为揭示银木凋落叶作用于受体的生理生态机制奠定基础。研究结果如下:(1)银木凋落叶在土壤中分解对大豆、菜豆、玉米及辣椒的生长均产生了不同程度的抑制,表现在株高、地径、鲜重、叶面积等形态指标上。这种抑制作用随着凋落叶添加量的增加而增强,随着凋落叶分解时间的延长而减弱。四种作物中固氮作物在面临凋落叶产生的化感胁迫时具有一定的优势,大豆对凋落叶化感作用的耐受性最强(RI--0.186),其次为菜豆(RI=-0.478),玉米及辣椒对凋落叶的化感作用较为敏感(RI-0.8)。但凋落叶的加入显著促进了大豆、菜豆两种豆类作物幼苗期的根瘤数量和重量,即使在最低凋落叶量处理下,对根瘤数量的化感效应指数达0.368和0.614,对根瘤重量的化感效应指数达0.225和0.878。银木凋落叶的加入将菜豆的开花物候期推测数日,使菜豆的开花总量降至对照的70%-80%。在最高量凋落叶处理下,菜豆通过增加对花冠和雄蕊的投入以保证其生殖,但由于种子发育时光合产物不足,最终导致种子数量降至对照的52%、粒重降至对照的76%,生殖分配仅为对照的77%。高量银木凋落的加入使大豆、菜豆及玉米的产量分别降至对照的54%、43%及65%,低量凋落叶的加入对菜豆和玉米的产量没有明显影响,却仍使大豆产量降低32%,但不同量凋落叶的加入使大豆种子中粗脂肪的含量有4%-7%的增幅。(2)干扰光合生理、抗性生理及养分生理是凋落叶抑制受体植物生长的内在机制,三者之间也存在着紧密的联系。凋落叶的加入显著降低了四种作物叶片中的光合色素含量,抑制了大豆、玉米、辣椒的净光合速率,同时影响着大豆、菜豆及辣椒叶片对光和CO2的利用效率和生态适应能力。凋落叶的加入明显促进了幼苗期大豆、菜豆叶片中H202的含量,增幅可达103%,并在大豆、菜豆生长的不同时期干扰了POD、SOD、CAT三种抗氧化酶的活性,同时对两种作物叶片中的可溶性糖含量具有一定的促进作用,对可溶性蛋白含量具有一定的抑制作用。凋落叶的加入还对大豆及菜豆叶片中N, Mg, Ca的含量具有明显的抑制作用,特别是在幼苗期时,对N含量的抑制可达59.90%,对Mg含量的抑制可达28.46%。但凋落叶对K含量却有一定的促进作用。(3)施肥可以作为缓解银木凋落叶化感作用的重要措施。采用农业生产中使用的常规施肥量可以明显缓解玉米和辣椒两种作物在生长上和光合作用上受到的影响,但不能完全消除凋落叶的抑制作用。最高量凋落叶处理下,作物生长受到凋落叶的抑制程度最为明显,施肥后,作物恢复的效果也最佳,玉米叶面积的化感效应指数由-0.831增至-0.467,辣椒叶面积的化感效应指数由-0.825增至-0.516(底肥)及-0.343(追肥)。追肥可以使生长受到明显抑制的辣椒在短期内恢复到施底肥的水平,并且施追肥的效果稍优于施底肥。(4)银木凋落叶中含有丰富的活性物质,包括约0.75%的挥发油,约20 mg/g的醇溶性酚类物质和约50 mg/g的醇溶性黄酮类物质。这些物质的含量随着凋落叶的分解而明显降低,凋落叶化感潜力也明显减弱,表现为其浸提液对小白菜(Brassica chinensis L.)种子的萌发和幼苗生长抑制作用的逐渐减弱。凋落叶在分解过程中萜类物质的降解比甾类及大分子物质更快,总酚及总黄酮的含量在分解10 d内就降至原来的一半,而后降解速度减慢。分解100 d的时间内,叶片中N、P、K元素并没有出现明显的释放。银木凋落叶精油(萜类及其衍生物)单独以水作为介质时对受体植物风仙花(Impatiens balsamina L.)的生长和生理特性有一定的影响,但影响程度不大。在实际中,萜类物质可能是通过与其它物质协同作用或长期作用的方式而起效的。(5)银木凋落叶分解产生化感作用的途径并不是简单的释放-作用的过程,而是土壤、凋落叶及受体植物3者复杂的相互作用的过程。在与银木凋落叶混合的100 d内,土壤中的硝态氮含量明显降低(100 d时降至原来的61.23%),有效磷含量出现一定的波动,铵态氮和速效钾含量的变化不大。土壤中可培养的细菌、真菌及放线菌的数量均呈现出先增后降的趋势。另外,种植受体植物能促进银木凋落叶中潜在化感物质的释放,表现为种植了受体植物(大豆、菜豆及花生)60 d后,银木凋落叶中的挥发性物质(特别是低沸点物质)的降低程度比未种植受体的凋落叶更加明显。综上所述,银木凋落叶中的挥发性物质、酚类及黄酮类物质是其产生化感作用的物质基础,其在分解过程中逐步向土壤环境释放。在这一过程中土壤养分、土壤微生物及作物均会对其化感效应产生一定的影响。最终通过影响作物对养分元素的吸收利用、影响作物对光合产物的获取以及引发活性氧的产生,受体植物的生长受到抑制。四种作物中具有固氮能力的豆类作物对其凋落叶的影响具有更强的耐受性,但其与根瘤菌的共生关系受到一定程度的影响。玉米及辣椒虽然对凋落叶的影响更为敏感,但在经营管理中可将施肥作为缓解措施。
【关键词】:银木 凋落叶分解 化感作用 大豆 菜豆 玉米 辣椒 农林复合 生理机制 生态效应 施肥
【学位授予单位】:四川农业大学
【学位级别】:博士
【学位授予年份】:2015
【分类号】:Q945;S750
【目录】:
- 文中所使用的符号和缩略语4-5
- 摘要5-8
- ABSTRACT8-16
- 第一章 绪论16-36
- 1.1 研究背景16-17
- 1.2 化感作用的概念17-18
- 1.3 化感物质18-21
- 1.3.1 化感物质的本质18-19
- 1.3.2 化感物质的类型19-21
- 1.4 化感物质的作用机制21-25
- 1.5 化感作用的生态效应25-28
- 1.5.1 化感作用的生态意义25-26
- 1.5.2 化感物质与土壤环境26-28
- 1.5.3 化感作用与生物共生28
- 1.6 化感作用与植物残体分解28-30
- 1.7 化感抑制作用的缓解机制30-31
- 1.8 农林复合系统中的化感作用31-32
- 1.9 樟属植物的化感作用32-33
- 1.10 研究目的及意义33-34
- 1.11 研究内容与技术路线34-36
- 第二章 银木凋落叶对大豆生长的影响36-56
- 2.1 材料与方法36-39
- 2.1.1 试验材料36
- 2.1.2 试验设计36-37
- 2.1.3 指标测定37-38
- 2.1.4 数据处理与分析38-39
- 2.2 结果与分析39-50
- 2.2.1 银木凋落叶对大豆出苗的影响39-40
- 2.2.2 银木凋落叶对大豆生长指标的影响40-42
- 2.2.3 银木凋落叶对大豆结瘤的影响42-43
- 2.2.4 银木凋落叶对大豆光合作用的影响43-46
- 2.2.5 银木凋落叶对大豆抗性生理指标的影响46-48
- 2.2.6 银木凋落叶对大豆叶片养分水平的影响48-49
- 2.2.7 银木凋落叶对大豆产量和种子性状的影响49-50
- 2.3 讨论50-55
- 2.3.1 银木凋落叶对大豆生长的影响50-51
- 2.3.2 银木凋落叶对大豆生长影响的生理基础51-54
- 2.3.3 银木凋落叶对大豆产量和品质的影响54-55
- 2.4 小结55-56
- 第三章 银木凋落叶对菜豆生长及生殖特性的影响56-75
- 3.1. 材料与方法56-57
- 3.1.1 试验材料56
- 3.1.2 试验设计56
- 3.1.3 指标测定56-57
- 3.1.4 数据处理与分析57
- 3.2 结果与分析57-69
- 3.2.1 银木凋落叶分解对菜豆出苗的影响57-58
- 3.2.2 银木凋落叶分解对菜豆生长的影响58-59
- 3.2.3 银木凋落叶分解对菜豆结瘤的影响59-60
- 3.2.4 银木凋落叶分解对菜豆光合作用的影响60-62
- 3.2.5 银木凋落叶分解对菜豆抗性生理的影响62-64
- 3.2.6 银木凋落叶分解对菜豆叶片养分水平的影响64-65
- 3.2.7 银木凋落叶分解对菜豆开花物候的影响65-68
- 3.2.8 银木凋落叶分解对菜豆物质积累和分配的影响68-69
- 3.2.9 银木凋落叶分解对菜豆产量及种子特征的影响69
- 3.3 讨论69-74
- 3.3.1 银木凋落叶对菜豆生长的影响69-70
- 3.3.2 银木凋落叶对两种豆类植物结瘤的影响70-71
- 3.3.3 银木凋落叶影响下菜豆的生理响应71-72
- 3.3.4 银木凋落叶对菜豆生殖特性的影响72-74
- 3.4 小结74-75
- 第四章 银木凋落叶对玉米生长的影响及施肥的缓解作用75-88
- 4.1 材料与方法75-76
- 4.1.1 试验材料75
- 4.1.2 试验设计75-76
- 4.1.3 指标测定76
- 4.1.4 数据处理与分析76
- 4.2 结果与分析76-84
- 4.2.1 对植株生长指标的影响76-80
- 4.2.2 对叶片光合色素含量的影响80-81
- 4.2.3 对叶片净光合速率的影响81-83
- 4.2.4 对玉米产量及结籽的影响83-84
- 4.3 讨论84-87
- 4.3.0 凋落叶对玉米生长的影响84-85
- 4.3.1 凋落叶对玉米光合作用的影响85
- 4.3.2 施肥对凋落叶抑制作用的影响85-87
- 4.4 小结87-88
- 第五章 银木凋落叶对辣椒生长的影响及施肥的缓解作用88-111
- 5.1 材料与方法88-91
- 5.1.1 试验材料88
- 5.1.2 试验设计88-89
- 5.1.3 指标测定89
- 5.1.4 数据处理与分析89-91
- 5.2 结果与分析91-108
- 5.2.1 对辣椒生长的影响91-98
- 5.2.2 对辣椒光合色素含量的影响98-101
- 5.2.3 对辣椒净光合速率和气体交换参数的影响101-103
- 5.2.4 对辣椒光合-光响应曲线及特征参数的影响103-106
- 5.2.5 对辣椒光合-CO2响应曲线及特征参数的影响106-108
- 5.3 讨论108-110
- 5.3.1 凋落叶对辣椒生长的影响108
- 5.3.2 四种作物对凋落叶敏感性的比较108-109
- 5.3.3 凋落叶对辣椒光合作用的影响109
- 5.3.4 不同施肥方式对凋落叶作用效果的影响109-110
- 5.4 小结110-111
- 第六章 银木凋落叶分解产生化感作用的物质基础111-128
- 6.1 材料与方法111-114
- 6.1.1 凋落叶化感潜力在分解过程中的变化111-112
- 6.1.2 凋落叶中的养分及潜在化感物质在分解过程中的变化112-113
- 6.1.3 银木凋落叶中的精油成分及其化感潜力113-114
- 6.1.4 数据处理与分析114
- 6.2 结果与分析114-124
- 6.2.1 凋落叶化感潜力在分解过程中的变化115-116
- 6.2.2 凋落叶中的养分及潜在化感物质在分解过程中的变化116-123
- 6.2.3 凋落叶中的精油成分及其化感潜力123-124
- 6.3 讨论124-127
- 6.3.1 凋落叶化感潜力在分解过程中的变化124
- 6.3.2 凋落叶中的养分及潜在化感物质在分解过程中的变化124-126
- 6.3.3 银木凋落叶精油的化感潜力126-127
- 6.4 小结127-128
- 第七章 凋落叶化感效应受土壤环境及受体植物的影响128-135
- 7.1 材料与方法128-129
- 7.1.1 凋落叶分解对土壤养分、微生物的影响及土壤积累化感物质的化感效应128
- 7.1.2 作物生长对凋落叶中挥发性化感物质释放的影响128-129
- 7.1.3 数据处理与分析129
- 7.2 结果与分析129-132
- 7.2.1 凋落叶分解对土壤养分、微生物的影响及土壤积累化感物质的化感效应129-131
- 7.2.2 作物生长对凋落叶中挥发性物质释放的影响131-132
- 7.3 讨论132-134
- 7.3.1 凋落叶化感效应受土壤环境的影响132-134
- 7.3.2 作物生长对凋落叶分解的促进134
- 7.4 小结134-135
- 第八章 结论与展望135-138
- 8.1 结论135-136
- 8.2 创新点136-137
- 8.3 问题及进一步研究的方向137-138
- 参考文献138-149
- 附件149-156
- 致谢156-157
- 攻读博士期间发表的学术论文157
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