外源酚酸对欧美杨‘I-107’扦插苗细根形态建成和生理特性的影响

发布时间：2019-09-07 14:33

【摘要】：连作人工林地力衰退是一个世界性的问题。中国是世界上人工林发展最为迅速的国家,人工林面积居世界首位。受林地资源限制,我国工业人工林长期以来采用多代连作集约经营模式,由此导致了严重的地力衰退,林地生产力持续下降,已经严重影响到人工林的可持续经营。研究并阐明连作人工林地力衰退的机理是实现人工林可持续经营的重大理论问题。随着植物化感作用的提出及化感效应研究的逐步深入,人工林化感效应研究成为人工林地力衰退机理研究领域中的新热点。植物根系是化感效应的第一作用位点,化感物质对植物根系的影响一直是化感效应研究的重要内容。迄今为止,国内外针对化感物质对根系生长发育及解剖特征和生理特性的影响尚缺乏必要的研究。基于此,本文试图通过对化感作用下杨树细根及根序特征和解剖特征、生理特性等方面的研究,阐明化感物质对杨树生长发育和生理活性的影响,为深入揭示连作杨树人工林化感效应作用机理奠定基础。本研究以黑杨派欧美杨‘I-107’(Populus×euramericana‘Neva’)扦插苗为试材,参照二代杨树人工林根际土壤中的酚酸含量(X),在1/2改良Hoagland营养液中设置6个酚酸浓度梯度(0X(CK)、0.25X、0.5X、1.0X、1.5X、2.0X),根系形态建成差异采用改良全根取样法在酚酸处理后的第7d、14d、21d、28d获得杨树细根(2mm):其中一部分进行细根形态建成各个指标的测定,另一部分按根序进行分级,构建杨树细根根系分级系统;对各级根序制作石蜡切片,以研究其解剖特征的差异;采用根系扫描系统获得各根序的参数特征。采用常规方法测定一系列生理指标:细根根系伤害度、细根根系MDA含量、细根根系活力、以及苯丙烷代谢关键酶:PAL、PPO、C4H、4CL活性,以研究酚酸对膜系统及酶活性的影响。采用酶联免疫吸附法(ELISA)研究梯度浓度酚酸环境对细根内源激素水平的影响。研究结果表明:(1)细根形态特征:随着外源酚酸浓度的升高,杨树苗细根总根长、细根总表面积、细根总体积以及细根干鲜重均呈现先上升后下降的趋势;细根直径出现显著的增大(P0.05);多数形态特征受低浓度酚酸处理(0.25X)的促进而受高浓度酚酸处理(1.5X、2.0X)的抑制,酚酸处理0.5X变化不显著(P0.05)。这表明酚酸对杨树苗细根生长的影响是不均衡的,同时其作用效应方向与酚酸浓度水平具有密切关系。根尖附近侧根发育受到酚酸处理的抑制,根系形状逐渐由柱形(0x、0.25x)向倒金字塔形(0.5x、1.0x)和伞形(1.5x、2.0x)过渡,高浓度酚酸导致根尖坏死。根系颜色逐渐由乳白色(0x、0.25x)向褐色(0.5x和1.0x)、黑褐色(1.5x和2x)过渡。(2)细根根序形态及解剖特征:随着外源酚酸浓度的升高,杨树苗细根根序干鲜重、根序总长度、根序总表面积、根序总体积等形态指标均先升高后降低;根序平均直径出现显著的增大趋势(p0.05);其中多数形态特征受低浓度酚酸处理(0.25x)的促进而受高浓度酚酸处理(1.5x,2.0x)的抑制,酚酸处理0.5x变化不显著(p0.05)。杨树细根生物量表现为随根序增加而减小。通过对不同根序细根解剖结构的研究发现,各级根序横剖面宽度呈现逐渐增大的趋势,即高级根序直径要大于低级根序。根序横切面能够反映根序细根直径变化,高级根序由于其发育时间较长,次生结构的形成等原因,因此根序直径较大,而1,2级根序由于其发育时间短以及其功能性,解剖结构主要呈现初生结构特征,解剖面宽度较小(即直径较小)。中柱直径变化规律与解剖面宽度呈现相似特征,即高级根序(3,4,5级根)中柱直径显著大于低级根序(1,2级根)(p0.05);中柱面积占横剖面的比例也呈现随根序增加而增大的趋势,这可能与高级根的次生生长存在密切关系。(3)细根生理特征:通过研究酚酸物质对细根膜系统伤害的各指标发现,细根根系mda含量以及细根根系伤害度,除酚酸处理0.25x外,随酚酸浓度的升高而显著增加(p0.05),其中酚酸处理0.25x根系mda含量以及根系伤害度变化不显著(p0.05)。根系活力,除酚酸处理0.25x外,随酚酸浓度的升高而显著降低(p0.05),这说明高浓度酚酸严重损坏杨树苗细根根细胞的膜结构,严重影响根系细胞正常的生理代谢功能。其中酚酸处理0.25x对根系活力有一定的促进作用。通过研究酚酸物质对苯丙烷代谢关键酶活性的影响发现,通过对pal、ppo、c4h和4cl四种关键酶活性的测定,结果显示,pal、c4h和4cl随酚酸处理的变化规律基本一致:低浓度酚酸0.25x、0.5x、1x对酶活性有一定的促进作用,而随着处理浓度的加大,酚酸处理1.5x、2x对酶活性具有一定的抑制作用。酚酸处理0.25x对ppo活性起促进作用,酚酸处理0.5x对ppo活性无明显影响,高浓度酚酸处理1x、1.5x、2x对ppo活性有显著抑制作用。酚酸环境下,植物可能通过提高苯丙烷代谢过程的关键酶来消耗环境中多余的酚酸,并催化生成大量的酚酸排出体外,以此来提高植物的抗逆性。深入研究杨树细根在酚酸影响下的内源激素变化,结果表明,酚酸处理对杨树苗细根影响具有浓度效应,表现为2x1.5x1x0.5x0x;酚酸处理组的杨树苗内源iaa、zr、ga浓度水平先降低后上升,ABA含量先升高后降低,且各内源激素含量峰值出现时间延迟;酚酸处理对杨树苗细根IAA/ABA、GA/ABA、ZR/ABA的比值均会产生影响,且均呈现下降趋势。酚酸处理引发杨树苗细根内源激素含量水平及激素含量间比值变化,可能是酚酸抑制、延迟杨树苗根系细根萌发及形态建成的主要原因。外源酚酸对杨树苗细根形态发育和部分生理特性以及内源激素含量所造成的影响改变了细根吸收、运输等功能,影响了植株根系生长发育以及水分、养分代谢,从而对植株的整体生长发育产生显著的影响,这可能是酚酸产生化感效应的主要实现方式。
【图文】：

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图 1-1 化感物质的种类及其在植物体内的代谢途径模型（Rice, 1984）1-1 The kinds of allelochemicals and its metabolic pathways model in plant body (Rice, 1984)杨树人工林在多代连作栽植模式下，对羟基苯甲酸、苯甲酸、酸五种酚酸含量会在根际土壤中显著增加（谭秀梅等, 2008）。酚酸为外源化感研究对象开展杨树细根对化感作用的响应机理研广泛分布于植物体各个器官中，其必须通过有效的途径，释放感效能，这是与昆虫和植物的相互作用以及其他动物和植物的在自然条件下，化感物质进入环境的三大途径为自然挥发和雨物残体及凋落物腐解的浸出分解和根系分泌（Zhang et al., 2010自身释放的挥发性化合物及雨雾等天气产生的水分从植物地上

莽草酸途径,酚类物质,莽草酸

化感物质大多来源于植物在代谢活动中产生的次生代谢物质，酚酸类是芳香族环上的氢原子被羟基或功能衍生物取代后生成的化合物，是植物重要的次生代谢产物。酚酸类化感物质是通过多条途径合成的，其中最主要的代谢途径有莽草酸途径和丙二酸途径。以糖酵解产生的磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）和戊糖酸途径产生的 4-磷酸赤藓糖为前体，两者发生反应形成磷酸景天酮糖（3-脱氧-D-阿拉伯庚糖酸-7-磷酸），进一步环化成重要中间产物莽草酸。莽草酸再与 PEP 作用，形成 5-磷酸-3-烯醇丙酮酸莽草酸，脱去 Pi，形成分支酸。分支酸是莽草酸途径的重要枢纽物质，其去向分为两个分支：一个分支走向色氨酸，另一个分支是先形成预苯酸，再经过 arogenic acid，然后再分支：一是形成苯丙氨酸，另一分支形成酪氨酸。大多数植物次生代谢产物是苯丙氨酸在 PAL 作用下，脱氨形成肉桂酸（cinnamic acid）及其衍生物，，进而形成一些简单的酚酸类物质（如香草醛）、苯甲酸及其衍生物（如对羟基苯甲酸）。酪氨酸在酪氨酸酶的作用下发生去氨基，加甲氧基和羟化反应，形成阿魏酸。这些物质通过根系分泌至植物体外并逐渐在根际周围累积，对植物体及根际微生态环境产生一定影响。
【学位授予单位】：山东农业大学
【学位级别】：博士
【学位授予年份】：2017
【分类号】：S792.11

【参考文献】