辣椒疫霉菌效应分子RxLR23及其关键发育调控基因FtsZ的功能特性研究
发布时间：2021-08-11 04:42
辣椒疫霉（Phytophthora capsici）是一种重要的植物病原卵菌,除侵染辣椒外,还能侵染番茄、茄子、西瓜、南瓜等茄科、葫芦科以及豆科植物,并且由于其隶属于茸鞭生物界,在进化上与真菌相距较远,普通杀菌剂对其难以防治,因此容易导致多种蔬菜疫病的爆发与流行,每年因辣椒疫病爆发与流行给我国乃至全球蔬菜产业造成严重危害与损失。辣椒疫霉在侵染过程中能分泌大量的效应分子,通过吸器将效应分子传递至植物细胞内,从而抑制寄主的基础免疫反应。植物病原卵菌细胞质效应分子主要包括RxLR和CRN两类,目前有关这些效应分子识别植物靶标蛋白的资料积累甚少,有关效应分子如何靶标蛋白而破坏植物免疫系统的机理研究也相对薄弱。此外,辣椒疫霉孢子囊和游动孢子是重要的侵染结构,然而调控相关关键侵染结构的功能基因及其调控机制研究积累资料较少。（一）本研究从辣椒疫霉菌强致病菌株SD33分离鉴定1个效应分子RxLR23和调控侵染结构的关键调控基因PcFtsZ2,借助分子遗传学技术,深入开展了RxLR23诱发寄主产生免疫以及PcFtsZ2调控侵染发育与致病的功能机制研究,取得了突出的创新性结果,具体如下:明确了RxLR23...
【文章来源】：山东农业大学山东省
【文章页数】：130 页
【学位级别】：博士
【部分图文】：
信号网络缓冲的原理（Tyler,2017）
山东农业大学博士学位论文3效应子，微生物相关分子模式（MAMP；例如鞭毛病原细胞壁碎片）或损伤相关分子模式（DAMP；例如植物细胞壁碎片或ATP）。识别层还包括细胞内受体，其可以通过直接结合来识别细胞内效应分子，识别宿主蛋白与效应分子的复合物，或识别已经被效应子修饰的宿主蛋白。信号整合层接收来自识别层的信号，以及来自相邻细胞和远处组织的信号，并将一组调谐的信号输出到防御行动层。当受到病原物效应分子的干扰时，信号整合层的复杂性质使其具有弹性（Tyler,2017）。防御作用层由多种作用组成，可以对其进行调整以提供针对一种或多种特定病原物的保护，并调节与周围微生物的相互作用（Wangetal.,2019）。然而，适应这种免疫系统的卵菌病原物利用质外体和细胞内效应分子来抵消每一层中的植物免疫机制，包括通过逃避或抑制识别，干扰众多信号成分以及中和或抑制防御作用。这种植物-病原物之间进化的军备竞赛将不断推动着植物防御和卵菌防御的新机制的出现。图1-2分层免疫：植物防御和病原物防御的新模式。植物免疫系统由三层组成：识别层，信号整合层和防御作用层（Wangetal.,2019）Fig.1-2Layeredimmunity:anewparadigmforunderstandingplantdefenseandpathogencounterdefense.Theplantimmunesystemconsistsofthreelayers,arecognitionlayer,asignal-integrationlayer,andadefense-actionlayer(Wangetal.,2019)病原菌在进攻寄主植物时，会分泌大量的效应分子进入植物体内进而成功侵染寄主。其中造成严重经济损失的疫霉菌包括：致病疫霉（Phytophthorainfestans），大豆疫霉
山东农业大学博士学位论文5并且在bpa1，bpl2，bpl3和bpl4突变体中ACD11的稳定性降低。在拟南芥中，BPA1和BPL2/3/4靶标并稳定ACD11从而负调节ROS和细胞死亡，而RxLR207靶向并降解BPA1和BPL1/2/4并破坏ACD11进而释放对ROS的抑制作用从而导致植物防御反应（Lietal.,2019）。辣椒疫霉无毒同源（Avh）RxLR效应分子Avh103作为辣椒疫霉毒力因子可以促进辣椒疫霉菌的侵染，Avh103靶标EDS1（EnhancedDiseaseSusceptibility1）的脂肪酶结构域，并促进植物体内EDS1-PAD4（PhytoalexinDeficient4）复合物的解离，Avh103可能通过破坏EDS1-PAD4的免疫信号通路来靶向宿主EDS1以抑制植物免疫反应（Lietal.,2020）。图1-3疫霉菌分泌大量效应分子作用于各种植物免疫系统（Wang.,2019）Fig.1-3AlargenumberofeffectorssecretedbyPhytophthoraactonvariousplantimmunesystems（Wang.,2019）辣椒疫霉菌的一种CRN效应分子PcCRN83_152（也称为PcCRN4）参与辣椒疫霉致病过程，本氏烟中的瞬时表达PcCRN4可以增强辣椒疫霉的侵染（Stametal.,2013b;
【参考文献】：
期刊论文
[1]单卫星教授团队解析辣椒疫霉菌通过其致病关键的效应蛋白PcAvr3a12抑制植物免疫的新机制[J]. 郑庆伟. 农药市场信息. 2018(20)
[2]拟南芥叶绿体分裂突变体pd137的基因鉴定与分析[J]. 刘晓庆,潘登,贾宁,沈鑫曌,高宏波. 植物生理学报. 2014(06)
[3]木薯ftsZ基因分离及在原核生物中功能初步鉴定[J]. 耿梦婷,姚远,胡新文,郭建春,闵义. 中国生物工程杂志. 2013(06)
博士论文
[1]大豆疫霉RXLR效应分子Avh23的功能与作用机制研究[D]. 孔亮.南京农业大学 2017
[2]大豆疫霉RxLR效应分子Avh262和Avh172的功能研究[D]. 景茂峰.南京农业大学 2015
硕士论文
[1]辣椒疫霉菌（Phytophthora capsici）RxLR效应分子筛选及RxLR23的功能研究[D]. 姜海滨.山东农业大学 2017
[2]外源水杨酸诱导烟草抗青枯病的作用及机理研究[D]. 程小龙.西南大学 2014
本文编号：3335478
【文章来源】：山东农业大学山东省
【文章页数】：130 页
【学位级别】：博士
【部分图文】：
信号网络缓冲的原理（Tyler,2017）
山东农业大学博士学位论文3效应子，微生物相关分子模式（MAMP；例如鞭毛病原细胞壁碎片）或损伤相关分子模式（DAMP；例如植物细胞壁碎片或ATP）。识别层还包括细胞内受体，其可以通过直接结合来识别细胞内效应分子，识别宿主蛋白与效应分子的复合物，或识别已经被效应子修饰的宿主蛋白。信号整合层接收来自识别层的信号，以及来自相邻细胞和远处组织的信号，并将一组调谐的信号输出到防御行动层。当受到病原物效应分子的干扰时，信号整合层的复杂性质使其具有弹性（Tyler,2017）。防御作用层由多种作用组成，可以对其进行调整以提供针对一种或多种特定病原物的保护，并调节与周围微生物的相互作用（Wangetal.,2019）。然而，适应这种免疫系统的卵菌病原物利用质外体和细胞内效应分子来抵消每一层中的植物免疫机制，包括通过逃避或抑制识别，干扰众多信号成分以及中和或抑制防御作用。这种植物-病原物之间进化的军备竞赛将不断推动着植物防御和卵菌防御的新机制的出现。图1-2分层免疫：植物防御和病原物防御的新模式。植物免疫系统由三层组成：识别层，信号整合层和防御作用层（Wangetal.,2019）Fig.1-2Layeredimmunity:anewparadigmforunderstandingplantdefenseandpathogencounterdefense.Theplantimmunesystemconsistsofthreelayers,arecognitionlayer,asignal-integrationlayer,andadefense-actionlayer(Wangetal.,2019)病原菌在进攻寄主植物时，会分泌大量的效应分子进入植物体内进而成功侵染寄主。其中造成严重经济损失的疫霉菌包括：致病疫霉（Phytophthorainfestans），大豆疫霉
山东农业大学博士学位论文5并且在bpa1，bpl2，bpl3和bpl4突变体中ACD11的稳定性降低。在拟南芥中，BPA1和BPL2/3/4靶标并稳定ACD11从而负调节ROS和细胞死亡，而RxLR207靶向并降解BPA1和BPL1/2/4并破坏ACD11进而释放对ROS的抑制作用从而导致植物防御反应（Lietal.,2019）。辣椒疫霉无毒同源（Avh）RxLR效应分子Avh103作为辣椒疫霉毒力因子可以促进辣椒疫霉菌的侵染，Avh103靶标EDS1（EnhancedDiseaseSusceptibility1）的脂肪酶结构域，并促进植物体内EDS1-PAD4（PhytoalexinDeficient4）复合物的解离，Avh103可能通过破坏EDS1-PAD4的免疫信号通路来靶向宿主EDS1以抑制植物免疫反应（Lietal.,2020）。图1-3疫霉菌分泌大量效应分子作用于各种植物免疫系统（Wang.,2019）Fig.1-3AlargenumberofeffectorssecretedbyPhytophthoraactonvariousplantimmunesystems（Wang.,2019）辣椒疫霉菌的一种CRN效应分子PcCRN83_152（也称为PcCRN4）参与辣椒疫霉致病过程，本氏烟中的瞬时表达PcCRN4可以增强辣椒疫霉的侵染（Stametal.,2013b;
【参考文献】：
期刊论文
[1]单卫星教授团队解析辣椒疫霉菌通过其致病关键的效应蛋白PcAvr3a12抑制植物免疫的新机制[J]. 郑庆伟. 农药市场信息. 2018(20)
[2]拟南芥叶绿体分裂突变体pd137的基因鉴定与分析[J]. 刘晓庆,潘登,贾宁,沈鑫曌,高宏波. 植物生理学报. 2014(06)
[3]木薯ftsZ基因分离及在原核生物中功能初步鉴定[J]. 耿梦婷,姚远,胡新文,郭建春,闵义. 中国生物工程杂志. 2013(06)
博士论文
[1]大豆疫霉RXLR效应分子Avh23的功能与作用机制研究[D]. 孔亮.南京农业大学 2017
[2]大豆疫霉RxLR效应分子Avh262和Avh172的功能研究[D]. 景茂峰.南京农业大学 2015
硕士论文
[1]辣椒疫霉菌（Phytophthora capsici）RxLR效应分子筛选及RxLR23的功能研究[D]. 姜海滨.山东农业大学 2017
[2]外源水杨酸诱导烟草抗青枯病的作用及机理研究[D]. 程小龙.西南大学 2014
本文编号：3335478
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