绵羊及其野生近源种X染色体遗传变异模式研究

发布时间：2020-05-16 08:38

【摘要】：绵羊(Ovis aries)是一类重要的家畜资源,为人类提供了肉、奶和纤维等重要的动物制品。绵羊从起源地扩散到世界各地经历上万年时间,形成多种地方品种,然而此演化过程尚未被完全揭示,尤其是X染色体基因组在演化中的作用机制的研究尚处于空白,这严重制约了了解品种形成以及进化力量在与性别相关的基因组结构中的作用。此外,由于人类活动导致家畜优良遗传资源受到严峻的挑战,如果不能对其进行及时科学保护,很多优良遗传基因会丢失,甚至品种也会面临灭绝境地。本研究从全基因组角度分析了来自世界各地的943只雌性家养绵羊芯片数据和110个包含了家养绵羊及其野生近源种的重测序数据,获得了较为全面的绵羊全基因X染色体组变异图谱,并以此为基础,分析了绵羊的群体遗传结构、遗传多样性等群体遗传学特征,重构了绵羊进化的基因组历史;与此同时,针对全球绵羊的遗传多样性进行比较分析,初步确立物种的优先保护级别。主要结果如下:X染色体和常染色体的多样性比率(0.6)较中性模型中得到的期望值(0.75)显著减少。特别是在X染色体中发现一个较大的多样性极低的片段(43.05-79.25 Mb),这段区域很可能因为编码基因密度高而高度保守。常染色体的核苷酸多样性随着与最近基因距离的增加而升高,但是在X染色体中这种趋势则较为平坦,因此,X染色体和常染色体的核苷酸多样性比率随着与最近基因距离的增加而呈现下降的趋势,这与在灵长类动物和其他模式动物中的结论相反。绵羊物种中X染色体多样性较低的原因有多方面,包括加剧的遗传漂变、较少的定向选择和群体迁徙中偏性别扩散。中东与非中东绵羊群体间的X染色体多样性以及X染色体和常染色体的多样性比率模式,可能的形成原因是绵羊群体在最近的群体扩张过程中经历多次迁徙、选择作用和群体间的混合,以及在适应新环境过程中自然选择作用。另外,在X染色体的选择分析中,还发现了与行为表现、代谢和免疫等有关重要的新基因。对家养绵羊进行综合分析,量化每个品种对物种整个基因组多样性的贡献,包括品种内多样性、品种间多样性和总体多样性。结合杂合度、有效群体大小、近交系数、连续性纯合片段等因素来考虑品种的优先保护次序,并根据分析结果对如何保护家养绵羊提出相应的建议。同时,加入黄牛物种以作为辅证。在两个物种中,起源地或者迁徙路线附近的地区种群的杂合度要高于其他地区的对应值。对发达地区、发展中地区和不发达地区这三种经济类型地区进行比较,结果显示,发达地区的品种具有更高的总体遗传多样性,通过维持品种间多样性和品种内多样性之间的平衡提高可持续利用动物遗传资源方面效率。因此,在品种保护中应该优先考虑发达地区的品种,以此来保护家畜动物的基因组多样性资源。
【图文】：

家系图,绵羊,图注,欧亚大陆

Ｎｉｌｅ／邋－逡逑ｚ逡逑图１．３绵羊的起源地－新月沃地逡逑图注：ｈｔｔｐｓ：／／ｅｎ．ｗｉｋｉｐｅｄｉａ．Ｏｒｇ／ｗｉｋｉ／Ｆｅｒｔｉｌｅ＿Ｃｒｅｓｃｅｎｔ＃／ｍｅｄｉａ／Ｆｉｌｅ：Ｍａｐ＿ｏｆ＿ｆｅｒｔｉｌｅ＿ｃｒｅｓｃｅｎｔ．ｓｖｇ逡逑绵羊在中东地区被驯化之后再向世界各地扩散。有研宄结果证明绵羊在扩逡逑散的过程中，扩散到欧洲的时间要早于扩散到亚洲的时间。Ｔａｐｉｏｅｔａｌ邋（２００６）和逡逑Ｃｈｅｓｓａｅｔａｌ（２００９）的研宄表明，绵羊在欧洲的扩散可能分为两个阶段，第一阶逡逑段是伴随农耕文明的传播从中东地区沿着地中海岸扩散到欧洲地区；第二阶段逡逑是随着游牧民族的扩张沿着高加索北部进入欧洲大陆［１，２３］。在对绵羊线粒体数逡逑据的分析中发现绵羊从中东驯化中心扩散到亚洲地区这一过程并不只是一次扩逡逑散即完成的，而是多次并且是由不同的路线进行扩散的（图１．４）。这些路线包逡逑括从高加索地区、中亚地区扩散到印度、中国西南以及北部地区等地［１３］。Ｌｖｅｔ逡逑ａｌ邋（２０１５）还揭示了绵羊向东迁徙的两条主要路线：一是从中亚扩散到蒙古高原，逡逑然后以蒙古高原为中心再向南扩散至中国各地，随后再进一步从中国西南地区逡逑进入印度北部；另一条是从近东直接向印度次大陆扩散（图１．４）邋［１３］。Ｚｈａｏ邋ｅｔ逡逑５逡逑

绵羊品种,世界

图１．６绵羊的不同形态逡逑绵羊种质资源非常丰富，，是有记录的品种数量最多的哺乳动物物种（占全逡逑球总哺乳动物品种数量的２５％），绵羊的品种几乎遍布于世界各地（图１．７）。绵逡逑羊品种从海拔４０００米以上的青藏高原到沿海地区；从潮湿的热带地区到阴冷的逡逑寒带地带都有分布。现在记录在册的绵羊品种超过了邋１４００个，个体数量达到了逡逑１０亿只｜２８，２＇其中，有将近一半的绵羊品种分布在亚洲及其邻近地区和中东地逡逑区（其中，中国、印度和伊朗分布最多）；非洲、欧洲和高加索地区、西南太平逡逑洋地区各占１５％左右；在拉丁美洲和加勒比地区发现了邋８％［２９］。逡逑？＾ｖｗ４邋．逦？？逡逑ｆｉ邋１｜？邋Ｗ邋、二邋１：、＇．逡逑＾逦１零？逦．．秦逡逑？逦Ｈｉ—１逡逑Ｈｔ邋ＩＭ邋Ｓ＊？＊＊邋ｎｃｔ＊ｃｏｕＭ邋ｍ邋３００４邋ｔｔｍｍ邋？？邋？逦妒逡逑，丨邋ｐｖｒｃａＭａ９＞邋ｏｎｔＭ邋＞ａ（ｉ邋ｍ＞？？（逡逑ｓ｜§逦？逦ｔ逦｛0＊？？邋？逡逑图１．７世界绵羊品种的分布。逡逑图注：红色代表品种数为１
【学位授予单位】：中国科学技术大学
【学位级别】：博士
【学位授予年份】：2018
【分类号】：S826

【参考文献】