家马的驯化起源与遗传演化特征
发布时间：2021-01-20 01:32
人类文明发展历史中,家马（Equus ferus caballus）曾是推动文化交流、促进人类社会发展的主要动力。关于家马何时、何地被驯化以及在此过程中其遗传演化如何被人类影响等一直备受关注。近年来随着遗传学技术的发展,人们对该问题有了更为深入的理解。本文回顾了近二十年来相关研究所取得的成果,探讨了家马的驯化起源中心和驯化过程中的遗传演化特征,并对未来的研究方向以及遗传资源保护提出了建议。分子标记遗传学和考古学研究认为家马可能来自多个驯化起源地种群,然而最近的古DNA研究结果表明,现代家马的驯化起源可能比之前人们所猜测的更加复杂,古代博泰马被认为是最早被驯化的家马,然而最近被证实并不是现代家马的直系祖先。如此复杂的驯化问题可能从多学科的层次才能解析清楚。人类社会活动直接或间接影响了家马的演化历程,特别是工业革命以来家马的遗传基础发生了巨大变化,其遗传多样性开始急剧衰退,不少地方品种正逐渐走向衰落甚至灭绝。为确保农业生态安全不受威胁,建议加强家马遗传资源保护与动物遗传学和文化地理之间的联系研究。
【文章来源】：生物多样性. 2020,28(06)北大核心
【文章页数】：15 页
【部分图文】：
家马不同品种体高对比示意图(以上图片均引自https://en.wikipedia.org/wiki。符合CC BY 2.0、CC BY2.5和CC BY-SA3.0开放版权协议或属于公共领域)
伊比利亚半岛(图2)是第二个全新世野马的主要栖息地(Warmuth et al,2011),并与人类有着密切的关系。在该地区发现了大量马化石和石器时代的野马岩画,而岩画中的野马毛色表型与现代家马非常相似(Lopes et al,2005;Pruvost et al,2011),因此,推测伊比利亚半岛可能发生过家马独立驯化事件。线粒体DNA单倍型D1在现代伊比利亚家马品种中具有高频率的分布(Jansen et al,2002;Lopes et al,2005;Royo et al,2005;Lira et al,2010),而晚更新世至全新世,野马在欧亚草原和伊比利亚半岛已产生了一定程度的分化(Cieslak et al,2010)。因此该单倍型被视为伊比利亚半岛可能发生家马驯化事件的分子遗传学证据。然而,古线粒体DNA研究表明,单倍型D1在伊比利亚新石器时代和青铜时代的马样品中并未得到证实,而是存在于中世纪样品中。因此,单倍型D1可能是青铜时代之后外来引入到该半岛,并不能代表分化的本土单倍型(Lira et al,2010)。家马核染色体微卫星研究同样支持伊比利亚半岛驯化假说：研究发现伊比利亚半岛和里海地区品种的遗传多样性显著高于中欧和北欧(Warmuth et al,2011)。最近的一项基于全线粒体基因组的研究表明,家马在驯化过程中纳入了约73%的野马线粒体DNA多样性(Lippold et al,2011b),这意味着家马在驯化过程中野生近缘种的基因渗入频繁。古DNA的研究结果更倾向于野生种群的基因渗入对家马遗传多样性的影响,这也符合家马和野马分享同一个生态位的情况。根据神经嵴细胞(Neural crest cells)假说(Trut et al,2009),家马在驯化过程中因人工选择产生了大量的毛色变异,因此,Ludwig等(2009)以毛色基因型为线索探寻了家马的驯化起源问题,该研究发现1.2万年前欧洲和西伯利亚马毛色主要以褐色或骝褐色为主。而在5,000年前的伊比利亚马中只发现了ASIP基因的致黑基因型变异,然而此基因型在野马中同样存在。直到中世纪,伊比利亚半岛马中才出现了驯化导致的毛色变异。由于伊比利亚半岛曾是冰期野马的重要避难所(Hewitt,2000),并且该半岛本土野马种群在驯化事件发生后仍幸存。因此,野生近缘种的基因渗入可能影响了现代伊比利亚半岛家马遗传多样性的形成。Fages等(2019)的研究证明了这一点。该研究通过对比4,800?3,900年前的伊比利亚马和现代家马的全基因组发现,伊比利亚马对现代家马贡献度只有1.4%?3.8%,并且这些古代伊比利亚马属于已灭绝的野马种群。可见,由于基因渗入因素,遗传多样性程度并不能作为推断家马驯化起源地的有力证据。
“驯化成本”学说认为,在驯化野生物种的过程会导致驯化物种基因组中固定或分离的有害变异频率增加,从而对品种选育产生不良的影响(Moyers et al,2017)。人类在驯化家马的过程中不仅改变了家马的运动、体型、性格等性状,同时也增加了家马种群的有害变异频率,这极大地增加了家马患严重遗传疾病的概率。例如,I型多糖贮积肌病(polysaccharide storage myopathy type I,PSSM I)是一种遗传性肌肉疾病,可引起肌肉疼痛、抽筋、细胞损伤和进行性肌肉萎缩。该疾病是由骨骼肌糖原合成酶(glycogen synthase 1,GYS1)基因的功能获得性错义变异所引起。在挽马品种中患该疾病的比例高达36%,在夸特马中也达10%(McCue et al,2008)。古基因组研究显示,家马的驯化选育过程一直伴随着遗传负荷的增加。家马种群数量的衰减大约从2,300年前开始,但在此期间家马的遗传负荷基本保持稳定。直到从约250年前,受工业革命和现代育种的冲击,家马种群数量出现大幅衰减,遗传多样性骤降了16%并加剧了家马种群有害变异的累积(Librado et al,2017;Fages et al,2019;Orlando&Librado,2019),因此现代家马蛋白质编码区域已经出现了高比例的潜在有害变异特征(Schubert et al,2014)。2.4家马遗传多样性
【参考文献】：
期刊论文
[1]马毛色遗传机理研究进展[J]. 赵若阳,赵一萍,李蓓,格日乐其木格,张心壮,陶克涛,图格琴,旭仁其木格,青柏,李超,白东义,芒来. 遗传. 2018(05)
[2]铜奔马姿势的研究[J]. 雷志华,高策. 科学技术哲学研究. 2014(06)
本文编号：2988092
【文章来源】：生物多样性. 2020,28(06)北大核心
【文章页数】：15 页
【部分图文】：
家马不同品种体高对比示意图(以上图片均引自https://en.wikipedia.org/wiki。符合CC BY 2.0、CC BY2.5和CC BY-SA3.0开放版权协议或属于公共领域)
伊比利亚半岛(图2)是第二个全新世野马的主要栖息地(Warmuth et al,2011),并与人类有着密切的关系。在该地区发现了大量马化石和石器时代的野马岩画,而岩画中的野马毛色表型与现代家马非常相似(Lopes et al,2005;Pruvost et al,2011),因此,推测伊比利亚半岛可能发生过家马独立驯化事件。线粒体DNA单倍型D1在现代伊比利亚家马品种中具有高频率的分布(Jansen et al,2002;Lopes et al,2005;Royo et al,2005;Lira et al,2010),而晚更新世至全新世,野马在欧亚草原和伊比利亚半岛已产生了一定程度的分化(Cieslak et al,2010)。因此该单倍型被视为伊比利亚半岛可能发生家马驯化事件的分子遗传学证据。然而,古线粒体DNA研究表明,单倍型D1在伊比利亚新石器时代和青铜时代的马样品中并未得到证实,而是存在于中世纪样品中。因此,单倍型D1可能是青铜时代之后外来引入到该半岛,并不能代表分化的本土单倍型(Lira et al,2010)。家马核染色体微卫星研究同样支持伊比利亚半岛驯化假说：研究发现伊比利亚半岛和里海地区品种的遗传多样性显著高于中欧和北欧(Warmuth et al,2011)。最近的一项基于全线粒体基因组的研究表明,家马在驯化过程中纳入了约73%的野马线粒体DNA多样性(Lippold et al,2011b),这意味着家马在驯化过程中野生近缘种的基因渗入频繁。古DNA的研究结果更倾向于野生种群的基因渗入对家马遗传多样性的影响,这也符合家马和野马分享同一个生态位的情况。根据神经嵴细胞(Neural crest cells)假说(Trut et al,2009),家马在驯化过程中因人工选择产生了大量的毛色变异,因此,Ludwig等(2009)以毛色基因型为线索探寻了家马的驯化起源问题,该研究发现1.2万年前欧洲和西伯利亚马毛色主要以褐色或骝褐色为主。而在5,000年前的伊比利亚马中只发现了ASIP基因的致黑基因型变异,然而此基因型在野马中同样存在。直到中世纪,伊比利亚半岛马中才出现了驯化导致的毛色变异。由于伊比利亚半岛曾是冰期野马的重要避难所(Hewitt,2000),并且该半岛本土野马种群在驯化事件发生后仍幸存。因此,野生近缘种的基因渗入可能影响了现代伊比利亚半岛家马遗传多样性的形成。Fages等(2019)的研究证明了这一点。该研究通过对比4,800?3,900年前的伊比利亚马和现代家马的全基因组发现,伊比利亚马对现代家马贡献度只有1.4%?3.8%,并且这些古代伊比利亚马属于已灭绝的野马种群。可见,由于基因渗入因素,遗传多样性程度并不能作为推断家马驯化起源地的有力证据。
“驯化成本”学说认为,在驯化野生物种的过程会导致驯化物种基因组中固定或分离的有害变异频率增加,从而对品种选育产生不良的影响(Moyers et al,2017)。人类在驯化家马的过程中不仅改变了家马的运动、体型、性格等性状,同时也增加了家马种群的有害变异频率,这极大地增加了家马患严重遗传疾病的概率。例如,I型多糖贮积肌病(polysaccharide storage myopathy type I,PSSM I)是一种遗传性肌肉疾病,可引起肌肉疼痛、抽筋、细胞损伤和进行性肌肉萎缩。该疾病是由骨骼肌糖原合成酶(glycogen synthase 1,GYS1)基因的功能获得性错义变异所引起。在挽马品种中患该疾病的比例高达36%,在夸特马中也达10%(McCue et al,2008)。古基因组研究显示,家马的驯化选育过程一直伴随着遗传负荷的增加。家马种群数量的衰减大约从2,300年前开始,但在此期间家马的遗传负荷基本保持稳定。直到从约250年前,受工业革命和现代育种的冲击,家马种群数量出现大幅衰减,遗传多样性骤降了16%并加剧了家马种群有害变异的累积(Librado et al,2017;Fages et al,2019;Orlando&Librado,2019),因此现代家马蛋白质编码区域已经出现了高比例的潜在有害变异特征(Schubert et al,2014)。2.4家马遗传多样性
【参考文献】：
期刊论文
[1]马毛色遗传机理研究进展[J]. 赵若阳,赵一萍,李蓓,格日乐其木格,张心壮,陶克涛,图格琴,旭仁其木格,青柏,李超,白东义,芒来. 遗传. 2018(05)
[2]铜奔马姿势的研究[J]. 雷志华,高策. 科学技术哲学研究. 2014(06)
本文编号：2988092
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