乌骨鸡黑色素合成、转运及分布机制的研究进展
发布时间：2021-11-03 01:59
黑色素是有机体内重要的复合物质,既是生物色彩多样的直接原因,也在抵抗紫外线、抗氧化以及动物群体间的信息交流等许多关键的生物过程中扮演重要角色。而在禽类中,由于黑色素的过度沉积形成一类特别的鸡种——乌骨鸡,乌骨鸡是一种药食两用而兼具美观的独特鸡种,因其独特外观与营养价值高深受消费者青睐。乌骨鸡间的乌度存在差异,这与它全身各组织器官的黑色素沉积程度相关,但是对于黑色素在乌骨鸡体内沉积存在差异的原因尚不清楚,多认为是环境因素与遗传因素共同作用所致。文章在分析近年来各类黑色素合成、转运及分布机制的相关研究基础上,尝试对乌骨鸡体内黑色素合成并在各组织器官沉积的整个过程进行综述,以期为今后解释乌骨鸡的成因提供参考。
【文章来源】：中国家禽. 2020,42(09)北大核心
【文章页数】：7 页
【部分图文】：
黑色素的转运形式[13]
早期的研究已经证实，哺乳动物体内的黑色素与禽类黑色素的主要构成类别一致，以真黑素及褐黑素为主，并以单一或结合的方式呈现在色素沉积的器官表面而产生不同颜色[2,12]，但对于色素沉积位置的原由还尚无定论。目前对于动物体内黑色素合成机制的研究已经取得不少进展。动物体内的黑色素主要有两个来源，神经嵴细胞（Neural Crest Cell）源及施旺祖细胞（Schwann Cell Precursors）源[13～17]，以神经嵴细胞为主[18]。神经嵴细胞由神经微管背部迁移至全身各处，并进行分化[19]。神经微管关闭后，由神经嵴细胞分化形成不含色素的黑素母细胞（Melanoblasts）并迁移至指定位置形成黑素细胞（Melanocyte），黑素细胞为神经外胚层的树突状细胞（见图1），其突触结构与之后的黑色素转运相关，并能在细胞内形成黑素小体（Melanosomes），黑素小体是亚细胞溶酶体样细胞器，黑色素在黑素小体内合成并存储，随后扩散至周围的角质细胞（Keratinocytes），最终使沉积位置表面呈现不同的颜色[20]。施旺细胞与黑素母细胞一样，是由神经嵴细胞分化而来，但是与黑素母细胞不同的是，施旺细胞是在分化末期才会形成黑素细胞。早期发生迁移的神经嵴细胞分化形成施旺祖细胞，如果这些细胞继续与神经纤维有联系，便能继续发展为成熟的施旺细胞，但如果从神经环境中分离出来，则会形成黑素细胞[15～17]。在黑素小体内，黑色素的合成涉及复杂的生化反应，并形成一段从L-酪氨酸开始，最后合成真黑素、褐黑素的路线。研究表明，当机体受到体内因素（生长发育、免疫应答等）或体外环境因素（暴露于紫外线）刺激时[21]，表皮黑素细胞便会在一系列相关因子的调控下（比如α-MSH（α-Melanocyte-stimulating Hormoneα-促黑素细胞激素）、SCF(Stem Cell Factor干细胞因子）、ET-1（内皮素1）、NO（一氧化氮）、ACTH（促肾上腺皮质激素）等）激活黑素小体内黑色素的合成[22]，相关因子促使L-酪氨酸羟基化转变为L-DOPA是这个时期的标志，也是黑色素合成的限速器[20,23]。这些不同的刺激因子与黑素细胞的细胞膜接触后，会与细胞膜上不同的受体结合，相关受体包括MCR1（黑皮质素受体1）、KIT（酪氨酸激酶受体）以及GPCR（伴侣蛋白受体，也称为OA1或GPR143）等[20,24]。其中MCR1能够与α-MSH,ACTH以及ASP(Agonist Stimulating Protein激动剂刺激蛋白）结合，α-MSH与ACTH配体与真黑素的合成相关[25]，而ASP配体则刺激褐黑素的合成[26]，因而MC1R受体与相关配体的结合是黑色素合成的重要因素，KIT则能与SCF结合[20]。与受体结合后的刺激因子以不同的信号途径激活或促进黑色素相关蛋白MITF（小眼症相关转录因子）、TYR（酪氨酸激酶）、TRP1（酪氨酸激酶相关蛋白1）与TRP2（酪氨酸激酶相关蛋白2）的表达，从而促使L-酪氨酸向黑色素的转变[27]。目前的研究表明，MITF是黑色素合成中最重要的相关因子，它是基本的螺旋-环-螺旋-亮氨酸拉链转录因子。MITF不但在多条促黑色素合成细胞信号通路（Wnt、c AMP、RAS）中扮演终端的角色[20]，更调控了黑素细胞的增殖与生存[28]。TYR也称作单酚单加氧酶，连同TR1与TRP2共同参与了动物体内黑色素合成的生物过程，TYR与TRP1的异常突变可能会引起黑色素瘤的发生[29]，报道表明MITF可与TYR、TRP1及TRP2启动子区域的M-box连接而促进这些蛋白的表达[30]。受到TYR的催化，酪氨酸羟基化形成L-DOPA，随后L-DOPA氧化作用下形成多巴醌（Doapaquinone），这是黑色素合成的重要步骤。多巴醌在TRP2的催化下，能够形成真黑素与多巴色素（Dopachrome），而多巴色素又在TRP1的催化下也能够形成真黑素，多巴醌及真黑素形成的半胱氨酸-DOPA(Cysteinyl-DOPA）是褐黑素的前身[2,20]。
黑色素的分布需要分两种情况进行讨论，首先是黑色素在机体各组织器官的分布情况，还有就是从黑素小体内释放的黑色素在角质细胞内的分布情况。上个世纪60年代，Morisita提出一个公式（见图3A），该公式可用于判断个体在群体中的分布情况（见图3B)[13,49,50]，根据Iδ的大小，可判断个体在群体中是属于均匀分布，随机分布还是聚合分布。Murai等[51]首次在禽体内试验中，检测禽黑素小体的转运及黑色素在角质细胞中的分布情况，结果显示（见图3C），黑色素（图中红点）均匀分布在鸡皮肤上，而根据Morisita公式计算后发现，黑色素在禽皮肤上确实属于均匀分布。其次，将从乌鸡中取得的黑素细胞移植入白色来航鸡的鸡胚，当其破壳发育后，背部出现局部变黑，即由黑素细胞产生的黑素小体能自发转入周围角质细胞，提示黑素小体的转运可不受环境与遗传因素影响自发进行。黑色素在组织器官的分布，一直都存在争议。一种观点认为，黑素的分布与环境及机体功能存在联系，比如分布于昆虫表面或植物种子荚果的黑色素与他们外壳坚硬程度相关[52,53]，分布于禽类表面的黑色素，则能协助它们对光能进行利用并维持它们的体温[54]，而对于多数哺乳动物来说，表皮的黑色素能够以吸收热量的形式散发紫外线[55,56]。但是，这样的观点不足以解释乌骨鸡的产生，特别是对处于同样饲养环境具有相同遗传背景的鸡群，比如武定鸡[57]、云龙矮脚鸡[58]以及腾冲雪鸡[59]这类地方鸡种，在饲养的过程中便会产生乌白分离。当然也有观点认为，不受环境影响而是由潜在的遗传因素对黑色素的分布进行调控，而导致黑色素在特定位置沉积[60]。目前黑色素在特定组织器官的沉积机制仍需进一步探索。
本文编号：3472818
【文章来源】：中国家禽. 2020,42(09)北大核心
【文章页数】：7 页
【部分图文】：
黑色素的转运形式[13]
早期的研究已经证实，哺乳动物体内的黑色素与禽类黑色素的主要构成类别一致，以真黑素及褐黑素为主，并以单一或结合的方式呈现在色素沉积的器官表面而产生不同颜色[2,12]，但对于色素沉积位置的原由还尚无定论。目前对于动物体内黑色素合成机制的研究已经取得不少进展。动物体内的黑色素主要有两个来源，神经嵴细胞（Neural Crest Cell）源及施旺祖细胞（Schwann Cell Precursors）源[13～17]，以神经嵴细胞为主[18]。神经嵴细胞由神经微管背部迁移至全身各处，并进行分化[19]。神经微管关闭后，由神经嵴细胞分化形成不含色素的黑素母细胞（Melanoblasts）并迁移至指定位置形成黑素细胞（Melanocyte），黑素细胞为神经外胚层的树突状细胞（见图1），其突触结构与之后的黑色素转运相关，并能在细胞内形成黑素小体（Melanosomes），黑素小体是亚细胞溶酶体样细胞器，黑色素在黑素小体内合成并存储，随后扩散至周围的角质细胞（Keratinocytes），最终使沉积位置表面呈现不同的颜色[20]。施旺细胞与黑素母细胞一样，是由神经嵴细胞分化而来，但是与黑素母细胞不同的是，施旺细胞是在分化末期才会形成黑素细胞。早期发生迁移的神经嵴细胞分化形成施旺祖细胞，如果这些细胞继续与神经纤维有联系，便能继续发展为成熟的施旺细胞，但如果从神经环境中分离出来，则会形成黑素细胞[15～17]。在黑素小体内，黑色素的合成涉及复杂的生化反应，并形成一段从L-酪氨酸开始，最后合成真黑素、褐黑素的路线。研究表明，当机体受到体内因素（生长发育、免疫应答等）或体外环境因素（暴露于紫外线）刺激时[21]，表皮黑素细胞便会在一系列相关因子的调控下（比如α-MSH（α-Melanocyte-stimulating Hormoneα-促黑素细胞激素）、SCF(Stem Cell Factor干细胞因子）、ET-1（内皮素1）、NO（一氧化氮）、ACTH（促肾上腺皮质激素）等）激活黑素小体内黑色素的合成[22]，相关因子促使L-酪氨酸羟基化转变为L-DOPA是这个时期的标志，也是黑色素合成的限速器[20,23]。这些不同的刺激因子与黑素细胞的细胞膜接触后，会与细胞膜上不同的受体结合，相关受体包括MCR1（黑皮质素受体1）、KIT（酪氨酸激酶受体）以及GPCR（伴侣蛋白受体，也称为OA1或GPR143）等[20,24]。其中MCR1能够与α-MSH,ACTH以及ASP(Agonist Stimulating Protein激动剂刺激蛋白）结合，α-MSH与ACTH配体与真黑素的合成相关[25]，而ASP配体则刺激褐黑素的合成[26]，因而MC1R受体与相关配体的结合是黑色素合成的重要因素，KIT则能与SCF结合[20]。与受体结合后的刺激因子以不同的信号途径激活或促进黑色素相关蛋白MITF（小眼症相关转录因子）、TYR（酪氨酸激酶）、TRP1（酪氨酸激酶相关蛋白1）与TRP2（酪氨酸激酶相关蛋白2）的表达，从而促使L-酪氨酸向黑色素的转变[27]。目前的研究表明，MITF是黑色素合成中最重要的相关因子，它是基本的螺旋-环-螺旋-亮氨酸拉链转录因子。MITF不但在多条促黑色素合成细胞信号通路（Wnt、c AMP、RAS）中扮演终端的角色[20]，更调控了黑素细胞的增殖与生存[28]。TYR也称作单酚单加氧酶，连同TR1与TRP2共同参与了动物体内黑色素合成的生物过程，TYR与TRP1的异常突变可能会引起黑色素瘤的发生[29]，报道表明MITF可与TYR、TRP1及TRP2启动子区域的M-box连接而促进这些蛋白的表达[30]。受到TYR的催化，酪氨酸羟基化形成L-DOPA，随后L-DOPA氧化作用下形成多巴醌（Doapaquinone），这是黑色素合成的重要步骤。多巴醌在TRP2的催化下，能够形成真黑素与多巴色素（Dopachrome），而多巴色素又在TRP1的催化下也能够形成真黑素，多巴醌及真黑素形成的半胱氨酸-DOPA(Cysteinyl-DOPA）是褐黑素的前身[2,20]。
黑色素的分布需要分两种情况进行讨论，首先是黑色素在机体各组织器官的分布情况，还有就是从黑素小体内释放的黑色素在角质细胞内的分布情况。上个世纪60年代，Morisita提出一个公式（见图3A），该公式可用于判断个体在群体中的分布情况（见图3B)[13,49,50]，根据Iδ的大小，可判断个体在群体中是属于均匀分布，随机分布还是聚合分布。Murai等[51]首次在禽体内试验中，检测禽黑素小体的转运及黑色素在角质细胞中的分布情况，结果显示（见图3C），黑色素（图中红点）均匀分布在鸡皮肤上，而根据Morisita公式计算后发现，黑色素在禽皮肤上确实属于均匀分布。其次，将从乌鸡中取得的黑素细胞移植入白色来航鸡的鸡胚，当其破壳发育后，背部出现局部变黑，即由黑素细胞产生的黑素小体能自发转入周围角质细胞，提示黑素小体的转运可不受环境与遗传因素影响自发进行。黑色素在组织器官的分布，一直都存在争议。一种观点认为，黑素的分布与环境及机体功能存在联系，比如分布于昆虫表面或植物种子荚果的黑色素与他们外壳坚硬程度相关[52,53]，分布于禽类表面的黑色素，则能协助它们对光能进行利用并维持它们的体温[54]，而对于多数哺乳动物来说，表皮的黑色素能够以吸收热量的形式散发紫外线[55,56]。但是，这样的观点不足以解释乌骨鸡的产生，特别是对处于同样饲养环境具有相同遗传背景的鸡群，比如武定鸡[57]、云龙矮脚鸡[58]以及腾冲雪鸡[59]这类地方鸡种，在饲养的过程中便会产生乌白分离。当然也有观点认为，不受环境影响而是由潜在的遗传因素对黑色素的分布进行调控，而导致黑色素在特定位置沉积[60]。目前黑色素在特定组织器官的沉积机制仍需进一步探索。
本文编号：3472818
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