羊草草原退化演替中的状态转变和可持续性
发布时间：2022-01-10 08:26
生态系统稳定性已经成为研究的热点,对于认识生态系统功能,科学进行生态系统管理提供了重要的理论基础。本文结合内蒙古锡林河流域羊草（Leymus chinensis）草原放牧退化演替特征,建立了适用于该区的结构-功能状态转变模型,综述了羊草草原放牧退化演替过程中出现的几种草地生态系统状态及其相互之间的转变条件及特征,并阐述了该区草地生态系统的不稳定性和利用方式的不合理性。由状态转变模型可知,内蒙古羊草草原退化演替过程中出现了4种不同退化状态,其中,不退化的羊草+杂类草、轻度退化的羊草+针茅和中度退化的羊草+糙隐子草3种群落具有相似的环境特征,且这3种状态之间既可正向也可负向相互转化。但是,当草地进一步退化到冷蒿群落时,群落结构和功能将会发生较大的变化,且环境条件也严重恶化。因此,冷蒿群落的恢复,可能无法完成向前一个状态糙隐子草群落的演替,而是出现一种新的功能较低的群落类型。
【文章来源】：生态学杂志. 2020,39(09)北大核心CSCD
【文章页数】：8 页
【部分图文】：
生态系统生产力的稳定性与可持续性示意图(Mar-ten,1988)
为了真实体现本研究区草地在退化过程中的状态转变模型，我们在图1的基础上整合了上述几个概念，并对该模型拟定了一些新的定义。本研究区设置在以放牧为主导利用方式的内蒙古锡林河流域典型羊草草原区(Kang et al.,2016,2018)，因此，本文将放牧作用视为该区草地的主要人为干扰因子。如图2所示，首先，该模型中，横坐标(X)代表生态系统结构的变化，既代表物种组成、生活型、多样性以及物种的空间分布和土壤特征(深度、有机质含量、质地结构以及养分条件)。而模型中纵坐标(Y)所体现的功能包括生态系统功能及其维持这些功能的能力，即与系统稳定性有关的能力，如恢复性、抵抗性及变异性(Gunderson et al.,2002)。左上角的状态代表原始群落状态(不同状态由不同字母表示)，而右下角代表群落严重退化的状态。其次，当干扰强度和频度足够大，能使状态的稳定平衡发生改变时，即生态系统结构和功能的变化大于特定状态的振幅时，就会触发负向转变，即退化演替。这种转变引起退化生态系统在X和Y轴上的方向性位移，状态从左上角逐渐往右下角方向移动，并且这种转换在很大程度上依赖于原始状态在动态平衡中某一时刻的位置及放牧干扰的强度(López et al.,2011)。例如，能引起冷蒿(Artemisia frigida)群落(图2，状态D)进一步向退化方向演替的放牧强度要高于针茅(Stipa grandis和Stipa krylovii)群落(状态B)或糙隐子草(Cleistogenes squarrosa)群落(状态C)。再者，我们在前面提到状态越退化，它的自身振幅就越小(López et al.,2011)，且其振幅的大小和空间异质性有关。如图2中冷蒿(A.frigida)群落的功能变异性(上下振幅)较小。而依据中度干扰假说(Paine,1966)的理论，轻度和中度的放牧干扰增加物种多样性以及群落的异质性(Paine,1966;Hutchings et al.,2000;Adler et al.,2001)，因此轻度退化(状态B)和中度退化(状态C)群落的结构和功能的振幅比状态A和状态D较大(图2)，针茅(Stipa)群落和糙隐子草(C.squarrosa)群落的结构和功能变异较大(Kang et al.,2016,2018)，这可能不仅与植物物种适口性有关的采食概率有关，也和家畜在草地上游走的习性导致的空间异质性有关(Hutchings et al.,2000;Adler et al.,2001)。草地可持续利用和管理的主要目的是保持该系统的恢复性和抵抗性，使其能够在干扰和变化中做出响应并且能够适应。本文的SFSTM，采用了恢复性和抵抗性两个相互补(Holling,1973;Westman,1978)的概念。恢复性是指一个系统受到干扰以后回到原始状态的能力或时间(Holling,1973;Westman,1978)。而抵抗性是指一个系统在不改变其状态的条件下能够承受的干扰能力，即对干扰的抵抗能力(Westman,1978)。Williams等(1993)指出，不同干扰下的系统恢复性和抵抗性是不同的，如火烧干扰和放牧干扰下的系统恢复性和抵抗性是不能混为一谈的。我们在之前的工作当中计算了放牧干扰下的内蒙古羊草草原不同退化演替阶段群落的恢复性和抵抗性，并将这两个指标结合到本文SFSTM中。在该模型中，每个状态的抵抗性(resistance)决定着该状态是否会负向转变(退化演替)，或在多大程度的干扰下发生负向转变;而它的恢复性(resilience)决定着该状态能否向原来的状态正向转变(恢复演替);每个系统的结构变异性(Jaccard dissimilarity)和功能变异性(functional variability)决定了能够保持自身状态时的变异大小(振幅)。相对于长期作用的放牧干扰来说，短期的和突如其来的极端事件，更容易使生态系统的变化超过临界阈值，触发状态的负向转变(退化演替)(López et al.,2011)。这种情况在我们的研究区草地生态系统中也是同样存在的。本文的临界阈值分别由结构阈值和功能阈值两个方面决定，即该阈值由结构和功能两个方面的指示指标来定义，如本文的结构阈值主要采用物种组成，或群落中的一些物种被另一些物种替代来体现(López et al.,2011);功能阈值主要为系统恢复性和抵抗性的阈值。当系统遭到破坏时，影响和决定系统动态的重要功能丢失，系统的结构和功能产生变化并超过临界阈值，系统失去稳定性，出现状态的负向转变(退化演替)。我们对之前的研究结果(Kang et al.,2018)进行综合之后制作了图2中的状态转变曲线。我们之前的研究结果显示，羊草群落逐渐向糙隐子草(C.squarrosa)群落退化演替时，群落的有些功能有所减少，但也有些功能是逐渐增加的，如恢复性和综合稳定性在增加(Kang et al.,2016,2018)。可见，随着退化演替，群落的结构不断地发生负向转变，但其功能从羊草(状态A)到糙隐子草群落(状态C)逐渐增加，之后出现急剧下降(冷蒿A.frigida群落，状态D)。我们还根据结构和功能的两个临界阈值将内蒙古羊草草原不同退化演替阶段的群落划分成了3个区域，其中A、B、C 3个状态属于第一区域，E属于第二个区域，D和F属于第三个区域。相同区域的不同状态虽然各自具有大小不等的结构和功能特性，但是它们之间拥有着相似的环境条件。状态的位移只在X轴方向上发生，如从状态A(羊草群落)到C(糙隐子草群落)的转变。这种现象除了提醒我们当前状态和临界阈值之间的距离之外，在生态系统管理上没有太大的实际意义。但是在Y轴方向上的显著位移预示着生态系统功能和过程被破坏带来的威胁，如从状态C(糙隐子草群落)到D(冷蒿群落)的转变，将会涉及到草地生态系统的合理利用和可持续性。在这个过程当中，草地生态系统将严重失去它的恢复性(康萨如拉，2016;Kang et al.,2018)，即恢复到原始状态或原来状态(前一个状态)的可能性降低。只有那些随机因素，如最适宜的气候事件(如湿润年)(Westoby et al.,1989;Briske et al.,2008)或有效地恢复措施才有可能触发状态的正向转变(Friedel,1991)。这种类型的气候事件将为群落创造出更多的可利用空间，进而增加状态的振幅，提高正向转变的可能性(图2中的T+)。人为有效的恢复措施也能提高植物的生长空间，如施肥、灌溉或人为复垦等。然而，在本研究的草地生态系统中，这种恢复措施还有待考察和改善。
本研究依据López等(2011)在STM的基础上进行改进的结构-功能状态转变模型(structuralfunction state transition model,SFSTM)来建立适于内蒙古典型羊草草原的SFSTM(图1)。首先对SFSTM的建立和各部分的含义进行简述。1.1 模型中两个轴代表的含义
【参考文献】：
期刊论文
[1]景观历史对物种多样性的影响:以内蒙古伊敏露天煤矿为例[J]. 康萨如拉,张庆,牛建明,董建军,马文静,李欣,常昌明,尚辰蔚. 生物多样性. 2014(02)
[2]草原区矿产开发对景观格局和初级生产力的影响——以黑岱沟露天煤矿为例[J]. 康萨如拉,牛建明,张庆,韩砚君,董建军,张靖. 生态学报. 2014(11)
博士论文
[1]羊草草原退化演替过程中的群落构建与稳定性研究[D]. 康萨如拉.内蒙古大学 2016
本文编号：3580385
【文章来源】：生态学杂志. 2020,39(09)北大核心CSCD
【文章页数】：8 页
【部分图文】：
生态系统生产力的稳定性与可持续性示意图(Mar-ten,1988)
为了真实体现本研究区草地在退化过程中的状态转变模型，我们在图1的基础上整合了上述几个概念，并对该模型拟定了一些新的定义。本研究区设置在以放牧为主导利用方式的内蒙古锡林河流域典型羊草草原区(Kang et al.,2016,2018)，因此，本文将放牧作用视为该区草地的主要人为干扰因子。如图2所示，首先，该模型中，横坐标(X)代表生态系统结构的变化，既代表物种组成、生活型、多样性以及物种的空间分布和土壤特征(深度、有机质含量、质地结构以及养分条件)。而模型中纵坐标(Y)所体现的功能包括生态系统功能及其维持这些功能的能力，即与系统稳定性有关的能力，如恢复性、抵抗性及变异性(Gunderson et al.,2002)。左上角的状态代表原始群落状态(不同状态由不同字母表示)，而右下角代表群落严重退化的状态。其次，当干扰强度和频度足够大，能使状态的稳定平衡发生改变时，即生态系统结构和功能的变化大于特定状态的振幅时，就会触发负向转变，即退化演替。这种转变引起退化生态系统在X和Y轴上的方向性位移，状态从左上角逐渐往右下角方向移动，并且这种转换在很大程度上依赖于原始状态在动态平衡中某一时刻的位置及放牧干扰的强度(López et al.,2011)。例如，能引起冷蒿(Artemisia frigida)群落(图2，状态D)进一步向退化方向演替的放牧强度要高于针茅(Stipa grandis和Stipa krylovii)群落(状态B)或糙隐子草(Cleistogenes squarrosa)群落(状态C)。再者，我们在前面提到状态越退化，它的自身振幅就越小(López et al.,2011)，且其振幅的大小和空间异质性有关。如图2中冷蒿(A.frigida)群落的功能变异性(上下振幅)较小。而依据中度干扰假说(Paine,1966)的理论，轻度和中度的放牧干扰增加物种多样性以及群落的异质性(Paine,1966;Hutchings et al.,2000;Adler et al.,2001)，因此轻度退化(状态B)和中度退化(状态C)群落的结构和功能的振幅比状态A和状态D较大(图2)，针茅(Stipa)群落和糙隐子草(C.squarrosa)群落的结构和功能变异较大(Kang et al.,2016,2018)，这可能不仅与植物物种适口性有关的采食概率有关，也和家畜在草地上游走的习性导致的空间异质性有关(Hutchings et al.,2000;Adler et al.,2001)。草地可持续利用和管理的主要目的是保持该系统的恢复性和抵抗性，使其能够在干扰和变化中做出响应并且能够适应。本文的SFSTM，采用了恢复性和抵抗性两个相互补(Holling,1973;Westman,1978)的概念。恢复性是指一个系统受到干扰以后回到原始状态的能力或时间(Holling,1973;Westman,1978)。而抵抗性是指一个系统在不改变其状态的条件下能够承受的干扰能力，即对干扰的抵抗能力(Westman,1978)。Williams等(1993)指出，不同干扰下的系统恢复性和抵抗性是不同的，如火烧干扰和放牧干扰下的系统恢复性和抵抗性是不能混为一谈的。我们在之前的工作当中计算了放牧干扰下的内蒙古羊草草原不同退化演替阶段群落的恢复性和抵抗性，并将这两个指标结合到本文SFSTM中。在该模型中，每个状态的抵抗性(resistance)决定着该状态是否会负向转变(退化演替)，或在多大程度的干扰下发生负向转变;而它的恢复性(resilience)决定着该状态能否向原来的状态正向转变(恢复演替);每个系统的结构变异性(Jaccard dissimilarity)和功能变异性(functional variability)决定了能够保持自身状态时的变异大小(振幅)。相对于长期作用的放牧干扰来说，短期的和突如其来的极端事件，更容易使生态系统的变化超过临界阈值，触发状态的负向转变(退化演替)(López et al.,2011)。这种情况在我们的研究区草地生态系统中也是同样存在的。本文的临界阈值分别由结构阈值和功能阈值两个方面决定，即该阈值由结构和功能两个方面的指示指标来定义，如本文的结构阈值主要采用物种组成，或群落中的一些物种被另一些物种替代来体现(López et al.,2011);功能阈值主要为系统恢复性和抵抗性的阈值。当系统遭到破坏时，影响和决定系统动态的重要功能丢失，系统的结构和功能产生变化并超过临界阈值，系统失去稳定性，出现状态的负向转变(退化演替)。我们对之前的研究结果(Kang et al.,2018)进行综合之后制作了图2中的状态转变曲线。我们之前的研究结果显示，羊草群落逐渐向糙隐子草(C.squarrosa)群落退化演替时，群落的有些功能有所减少，但也有些功能是逐渐增加的，如恢复性和综合稳定性在增加(Kang et al.,2016,2018)。可见，随着退化演替，群落的结构不断地发生负向转变，但其功能从羊草(状态A)到糙隐子草群落(状态C)逐渐增加，之后出现急剧下降(冷蒿A.frigida群落，状态D)。我们还根据结构和功能的两个临界阈值将内蒙古羊草草原不同退化演替阶段的群落划分成了3个区域，其中A、B、C 3个状态属于第一区域，E属于第二个区域，D和F属于第三个区域。相同区域的不同状态虽然各自具有大小不等的结构和功能特性，但是它们之间拥有着相似的环境条件。状态的位移只在X轴方向上发生，如从状态A(羊草群落)到C(糙隐子草群落)的转变。这种现象除了提醒我们当前状态和临界阈值之间的距离之外，在生态系统管理上没有太大的实际意义。但是在Y轴方向上的显著位移预示着生态系统功能和过程被破坏带来的威胁，如从状态C(糙隐子草群落)到D(冷蒿群落)的转变，将会涉及到草地生态系统的合理利用和可持续性。在这个过程当中，草地生态系统将严重失去它的恢复性(康萨如拉，2016;Kang et al.,2018)，即恢复到原始状态或原来状态(前一个状态)的可能性降低。只有那些随机因素，如最适宜的气候事件(如湿润年)(Westoby et al.,1989;Briske et al.,2008)或有效地恢复措施才有可能触发状态的正向转变(Friedel,1991)。这种类型的气候事件将为群落创造出更多的可利用空间，进而增加状态的振幅，提高正向转变的可能性(图2中的T+)。人为有效的恢复措施也能提高植物的生长空间，如施肥、灌溉或人为复垦等。然而，在本研究的草地生态系统中，这种恢复措施还有待考察和改善。
本研究依据López等(2011)在STM的基础上进行改进的结构-功能状态转变模型(structuralfunction state transition model,SFSTM)来建立适于内蒙古典型羊草草原的SFSTM(图1)。首先对SFSTM的建立和各部分的含义进行简述。1.1 模型中两个轴代表的含义
【参考文献】：
期刊论文
[1]景观历史对物种多样性的影响:以内蒙古伊敏露天煤矿为例[J]. 康萨如拉,张庆,牛建明,董建军,马文静,李欣,常昌明,尚辰蔚. 生物多样性. 2014(02)
[2]草原区矿产开发对景观格局和初级生产力的影响——以黑岱沟露天煤矿为例[J]. 康萨如拉,牛建明,张庆,韩砚君,董建军,张靖. 生态学报. 2014(11)
博士论文
[1]羊草草原退化演替过程中的群落构建与稳定性研究[D]. 康萨如拉.内蒙古大学 2016
本文编号：3580385
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