玉米B73和东甜4灌浆期蔗糖积累和转运的比较研究

发布时间：2020-05-15 21:40

【摘要】：甜玉米以其独特的风味深受人们喜爱,该风味主要由籽粒中蔗糖含量决定。同时,蔗糖也是玉米光合产物形成、运输与分配的主要形式,其积累和转运在不同种类玉米产量和品质形成中都起到重要作用。本试验以普通玉米自交系B73和甜玉米自交系东甜4为材料,比较两者灌浆期穗位叶光合特性,源库器官中蔗糖、果糖和葡萄糖积累差异,在对玉米ZmSWEETs成员进行生物信息学分析的基础上,结合玉米ZmSWEETs家族关键成员(ZmSWEET13a、ZmSWEET13和ZmSWEET13c)表达分析,从蔗糖积累和转运角度探讨了普通玉米和甜玉米籽粒糖含量变化存在差异的原因,主要研究结果如下:(1)灌浆期两品种光合速率变化趋势相似,前期平稳,后期明显下降。东甜4光合速率在灌浆前期高于B73,第7 d差异显著;后期迅速下降,低于B73。与B73相比,灌浆前期东甜4气孔导度高,后期低;而胞间CO_2浓度则相反。说明灌浆前期东甜4CO_2供应充足,同化效率高,胞间CO_2浓度降低,积累较多同化产物向库器官转运;灌浆后期B73维持相对高的气孔导度满足CO_2供应,净光合速率下降缓慢,为后期籽粒发育提供充足的物质来源。(2)灌浆期B73与东甜4光合色素变化趋势存在差异,东甜4中各光合色素含量逐渐下降;B73则先上升,灌浆后14 d达到最大,与最大净光合速率一致,而后下降。灌浆前期,东甜4叶绿素a和类胡萝卜素含量显著高于B73,后期低于B73。前期较高含量叶绿素a使东甜4光化学活性高,能够合成较多的同化力用于CO_2的同化,净光合速率高;后期B73中较高的光合色素含量也为其保持较高光合速率提供能量保证。(3)灌浆期B73和东甜4穗位叶、穗位茎和籽粒中三种可溶性糖含量变化存在差异。叶片中,B73蔗糖含量高于东甜4,而葡萄糖和果糖含量低于东甜4,但三种糖总量在灌浆前期东甜4高于B73,与其前期具有较高的净光合速率有关。茎中,B73中三种可溶性糖含量均高于东甜4。籽粒中,除授粉后7 d外,东甜4蔗糖含量均高于B73,且差异达显著水平,与其SS和CWINV活性低,SPS活性高有关;淀粉含量则相反,B73显著高于东甜4,使其具有较高灌浆速率。(4)通过氨基酸保守序列比对,从玉米基因组数据库中鉴定到23个已命名的ZmSWEETs基因家族成员和2个未被命名的成员,并对其进行生物信息学分析。S.C.Stelpflug公布的转录组数据显示ZmSWEET13a、13b、13c在玉米灌浆期叶片和茎秆中表达量最高,可能参与灌浆期糖转运。(5)灌浆期B73和东甜4ZmSWEETs关键成员表达水平存在差异。穗位叶中,ZmSWEET13a、13b、13c分别在B73灌浆后14 d和东甜4灌浆后21 d表达最高,此时,两品种叶片蔗糖含量也达到最高。与B73相比,东甜4穗位叶和茎中3个基因高水平表达持续时间长,有利于蔗糖在源端装载和库端卸出。其中ZmSWEET13b在两品种叶片中表达高于ZmSWEET13a和ZmSWEET13c,暗示其在源端装载中起重要作用。综上所述,与B73相比,东甜4灌浆前期叶片光合色素含量高,CO_2供应充足,净光合速率、叶片中可溶性糖含量高,穗位叶和茎中ZmSWEETs基因家族关键成员高表达持续时间长,能够及时地将同化物从源端运输到籽粒库中,同时籽粒中SS和CWINV活性低,SPS活性高,蔗糖含量高,淀粉含量低。B73中ZmSWEET13a、13b、13c表达水平低,蔗糖不能及时转运至籽粒而在叶片和茎秆中大量积累,但籽粒中淀粉含量迅速增加,后期B73中较高的光合色素含量也为其保持较高光合速率提供能量保证,具有较高灌浆速率。
【图文】：

质外体,途径

筛管在运输过程中所需能量由伴胞细胞提供（Turgeon et al., 20装载是指植物光合作用产生的同化物从源器官主要以蔗糖的形式转运至源端，并在其中积累。当积累到一定程度后产生一个渗透势梯度，，使得同化物沿“源”到“库”组织（Knoblauch et al., 1987）。目前发现了 3 种韧皮部装载途通过转运蛋白的质外体装载途径，二是沿共质体运输途径也被称为“共质体阱”，三是扩散（Rennie and Turgeon et al., 2009）。其中前两者属于主动运散属于被动运输。细胞壁和细胞间隙组成的整体称为质外体，其在同一植株中是连续的（Eom）。在质外体装载途径中，叶片中合成的蔗糖通过胞间连丝扩散到维管束鞘细胞(parenchyma cell, PC)，SWEET（sugars will eventually be exported transpET）蛋白将薄壁细胞中的蔗糖顺着浓度梯度转运到质外体后，由 SUT 逆浓蔗糖跨膜转入到筛管-伴胞复合体（Sieve-company cell, SE-CC）完成韧皮部载(图 1-1) (Chen et al., 2012; Braun et al., 2012; Chen et al., 2014)，该过程需要（Truernit et al., 2001）。

质外体,途径,蔗糖,韧皮部

载是指蔗糖经过长距离运输之后到达库端韧皮部，通过质途径将蔗糖转运至库细胞内，该过程包括筛分子卸载（同和韧皮部后运输（post-phloem transport）两个密切相联的过库两端渗透压差推动下到达库端韧皮部，通过共质体或质外体途径中，蔗糖首先从筛管-伴胞复合体中转运到库质入库细胞：一是由蔗糖转运蛋白（SUT）介导将蔗糖跨膜酶（CWINV）将蔗糖分解成葡萄糖和果糖后由单糖转运(Patrick et al., 2013) (图 1-2)。载指同化物在 SE-CC 复合体的卸出，也就是蔗糖在韧皮部外体途径的转运。其中在质外体卸载途径中，同化物有 2是以蔗糖的形式通过转运蛋白介导，直接转运至库细胞内要能量驱动（Walker et al., 1995）；二是蔗糖经过筛管-伴解为单糖，然后通过单糖转运蛋白介导运输至库细胞（Boo
【学位授予单位】：沈阳农业大学
【学位级别】：硕士
【学位授予年份】：2018
【分类号】：S513

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