硫化氢改善高温胁迫下玉米种子的萌发及其可能的机理

发布时间：2020-09-17 09:01

　　种子作为玉米等种子植物所特有的生殖器官,在种子植物的一生中具有十分重要的作用。高活力的种子在正常的田间种植中可以迅速萌发,形成健壮而整齐的幼苗,因此种子的正常萌发是提高作物产量的保证。随着全球气候变暖,高温已成为限制作物产量的主要环境胁迫之一。硫化氢(hydrogen sulfide,H_2S)是继一氧化碳(carbon monoxide,CO)和一氧化氮(nitric oxide,NO)后的第三种气体信号分子,已被证实参与了植物多种生理生化的过程。本文以玉米种子为实验材料,研究H_2S信号对高温环境下种子萌发的作用及与渗透调节物质和抗氧化系统的关系,得出如下结论:用不同浓度外源H_2S对玉米种子浸种,高温胁迫后发现种子萌发率、胚根和胚芽的长度均得到提升,说明H_2S信号可以改善高温胁迫下玉米种子的萌发。用外源H_2S对玉米种子进行浸种,高温胁迫96 h后发现萌发玉米种子根和芽内脯氨酸(proline,Pro)、甜菜碱(glycine betaine,GB)和海藻糖(trehalose,Tre)等渗透调节物质含量上升,其代谢酶活性也发生了类似地变化。分别用外源Pro、GB和Tre对玉米种子浸种,高温胁迫后发现萌发玉米种子萌发率、胚根和胚芽的长度均得到提升,而外源施加Pro、GB和Tre的合成抑制剂3-氨基2,3-二氢苯甲酸(gabculine,Gab)、双硫仑(disulfiram,Dis)和焦磷酸二氢二钠(sodium pyrophosphate dibasic,Spd)则抑制这些效应,说明渗透调节物质参与H_2S信号诱导的高温胁迫下玉米种子萌发的改善。高温处理对玉米种子萌发过程中胚根和胚芽内超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,SOD)、谷胱甘肽还原酶(glutathione reductase,GR)、愈创木酚过氧化物酶(guaiacol peroxidase,GPX)和抗坏血酸过氧化物酶(ascorbate peroxidase,APX)的活性均有不同程度的促进作用,施加外源H_2S则可以使这些酶的活性进一步提升,说明外源H_2S可以提升高温胁迫下萌发玉米种子中抗氧化酶的活性。类似地,外源H_2S处理可以提高萌发玉米种子胚根和胚芽内抗坏血酸(ascorbic acid,AsA)和谷胱甘肽(glutathione,GSH)等抗氧化剂的含量,并提高萌发玉米种子AsA与脱氢抗坏血酸(dehydroascorbic,DHA)的比值。说明抗氧化系统参与H_2S信号诱导的高温胁迫下玉米种子萌发的改善。综上所述,H_2S信号可改善高温胁迫下玉米种子的萌发,渗透调节物质和抗氧化系统在这种改善中起重要作用。
【学位单位】：云南师范大学
【学位级别】：硕士
【学位年份】：2018
【中图分类】：S513
【部分图文】：

乙酰丝氨酸,磷酰,硫化氢,腺苷

1.1 硫化氢信号drogen sulfide，H2S)是一种无色有毒且具有臭鸡蛋气味素氧化酶、血红蛋白、肌红蛋白等含有亚铁离子的蛋以被认为是引起 2.5 亿年前大规模物种灭绝的元凶[1]。物体内的生理效应开始逐渐得到认可。20 世纪 80 年代的大脑中均被检测出有低浓度的 H2S 存在[2]，人们开始作用及作用机理。研究表明，H2S 参与动物的多种生理节，神经系统的调节及舒张血管等[3]。90 年代中期，H继一氧化碳(carbon monoxide，CO)和一氧化氮(nitric ox信号分子[4]。在植物中也得到类似的结论，在植物体内氨酸脱硫基酶（L-cysteine desulfatase，LCD）、D-半胱ine desulfatase，DCD）、亚硫酸还原酶(sulfite reductas裂解酶(O-acetyl-L-erine(thiol)-lyae，OAS-TL)等酶途径D-半胱氨酸、硫酸盐和亚硫酸盐等作为底物合成 H2S。

途径,吡咯,羧酸,甜菜碱醛

图 1.2 植物体内脯氨酸代谢途径[39]Fig 1.2 The metabolic pathway of proline in plantsOAT: 鸟氨酸转氨酶；GSA: 谷氨酰半缩醛；P5C:Δ1-吡咯林-5-羧酸；P5CR: Δ1-吡咯林-5-羧酸还原酶；ProDH: 脯氨酸脱氢酶；P5CS: Δ1-吡咯林-5-羧酸合成酶；P5CDH: 吡咯林-5-羧酸脱氢酶；GDH: 谷氨酸脱氢酶1.3.2.2 甜菜碱与植物的耐热性作为渗透调节物质之一，在植物对抗高温胁迫的过程中，GB 也起到保护作用。例如，通过外源 GB 处理过的大麦幼苗，在高温胁迫 10 天后地上部分水分含量明显高于对照组，且叶片干重较大[40]。在植物体内，GB 由胆碱经过连续两步氧化形成，胆碱经过胆碱单加氧酶(choline monooxygenase，CMO)催化形成甜菜碱醛，再由甜菜碱醛脱氢酶(betaine aldehyde dehydrogenase，BADH)对甜菜碱醛进行氧化形成 GB[41]。BADH 作为调控 GB 合成的关键酶(图 1.3)，在植物面对高温胁迫时，其活性会表现出明显的提高。

途径,吡咯,脱氢酶,羧酸

图 1.2 植物体内脯氨酸代谢途径[39]Fig 1.2 The metabolic pathway of proline in plants转氨酶；GSA: 谷氨酰半缩醛；P5C:Δ1-吡咯林-5-羧酸；P5CR: Δ1-H: 脯氨酸脱氢酶；P5CS: Δ1-吡咯林-5-羧酸合成酶；P5CDH: 吡咯氨酸脱氢酶与植物的耐热性节物质之一，在植物对抗高温胁迫的过程中，GB 也起到外源 GB 处理过的大麦幼苗，在高温胁迫 10 天后地上部照组，且叶片干重较大[40]。在植物体内，GB 由胆碱经过碱经过胆碱单加氧酶(choline monooxygenase，CMO)催化菜碱醛脱氢酶(betaine aldehyde dehydrogenase，BADH)对 GB[41]。BADH 作为调控 GB 合成的关键酶(图 1.3)，在植活性会表现出明显的提高。

【参考文献】