基于GWAS对杂交水稻配合力的遗传解析与优良农艺性状基因的发掘

发布时间：2020-11-02 09:08

　　 水稻是全球最重要的粮食作物之一,较高的产量和优良的品质是育种家们的重要目标。杂种优势的应用大大提高了水稻、玉米等作物的产量,但实际生产中,不少育种家们仍然需要依靠丰富的经验,根据表型选择亲本培育优良杂交稻,增大了盲目性和工作量。配合力的引用使得对亲本产量潜能的研究成为可能,这也大大加快了对杂种优势的分子机理研究和利用。另一方面,粒型是水稻种子外观的直观表现,对粒重有直接影响。同时粒型也是稻米外观品质的重要组成部分。因此,粒型的遗传机理研究和调控网络探索也一直是研究的热门领域。近年来,一大批的粒型QTL被报道,但大部分被克隆的是主效位点,大量的微效QTL被鉴定但仍需进一步的精细定位与克隆。本研究中,我们构建了一套不完全双列杂交群体,基于全基因组关联分析在分子水平上研究了杂交水稻配合力的遗传基础,并探讨了它们和杂种优势之间的相互关系。同时,对新鉴定的一个粒宽的显著性位点构建近等基因系并进行效应验证与精细定位。此外,我们利用这个NCII群体结果对构建的两个遗传群体进行RICE6K芯片基因分型,构建遗传连锁图谱,定位了粒型的QTL并利用衍生的回交群体分别对部分位点的效应进行了验证。主要结果如下:1.利用广泛收集的529份核心种质资源,筛选株型较好,生育期适中的籼型材料与4个两系核不育系进行不完全双列杂交,最后构建了一个包含96个父本的NCII群体。2.利用数字化考种机并结合人工考察对群体的产量相关性状进行了考察。统计学分析表明,所有性状的表型、亲本的一般配合力、F1的特殊配合力和F1的杂种优势之间均表现出相关性。每个F1的表型值与亲本的一般配合力和该F1的特殊配合力均呈正相关;亲本的一般配合力和F1的特殊配合力均对特定组合的产量的杂种优势显著正相关,且F1的特殊配合力对杂种优势的贡献更大;亲本一般配合力与F1特殊配合力之间往往是负相关或者没有相关性,杂种优势和亲本间的遗传距离和杂合度没有显著相关性。3.剔除MAF小于0.05和缺失率大于10%的分子标记,我们最终获取了1,663,267个SNP标记。基于GWAS我们利用Q+K的遗传模型对NCII群体的产量相关性状的表型和配合力进行分析,并将检测阈值设定在P=2.39 × 10-7,检测到了 34个显著性位点。4.通过比对各个参数的曼哈顿图结果,我们发现亲本一般配合力的峰值位点和F1产量相关性状的峰值位点重合度更高,而亲本本身的产量相关性状的峰值位点与F1产量相关性状的峰值位点重合度较低。在加性模型下,许多F1产量相关性状本身之外的数量性状位点被鉴定到,且以一般配合力为表型鉴定的位点具有更高的显著性。结果表明,亲本的产量相关性状的一般配合力与亲本的产量相关性状本身是受到不同位点的调控并以不同的途径传递给后代的,一般配合力的遗传本质是亲本基因组对杂交后代表型的加性效应。5.在所有的候选位点中,Ghd8、GS3和qSSR4三个一般配合力位点对最终产量具有更高的贡献。优势等位基因型在具有高一般配合力的亲本中更容易积累,而在具有低一般配合力的亲本中情况相反。6.加性模型对于鉴定特殊配合力效应的关联位点是不合适的,通过基因型转化,在一个假定的非加性效应模型下,我们鉴定到了许多F1特殊配合力的显著性位点,且部分位点与F1本身的产量相关性状鉴定的关联位点是不同的。大部分的特殊配合力关联位点表现出超显性,当Hd3a和Hd1互作的时候能够极大的延迟开花。qGL12与其它的粒型基因没有发生互作,当qGL12为杂合状态时能够显著的降低粒长表型,表明这个位点可能表现出超显性效应。特殊配合力的遗传基础更多的是受到基因非加性效应(上位性和超显性等)调控的,这些位点直接对杂种优势或杂种劣势发挥作用。7.只有一个在1 1号染色体上的位点命名为qFN11在具有较高特殊配合力的组别中显著聚集。对更多位点的三种基因型的效应分析,我们发现纯合等位基因的劣势和杂合等位基因的优势是共存的。结果表明,具有较高特殊配合力的组分含有更多的优势基因型和更少的劣势基因型。8.基于GWAS对NCII群体的产量相关性状进行分析,发掘了大量与表型相关的数量性状位点。我们检测到多个粒型的显著性位点,测序结果表明已被克隆的GS3和GW5是两个主效的位点,是其中两个主效目的基因。在第一染色体上检测到一个影响粒型的显著性位点尚未被报道,命名为qGW1,qGW1是一个稀有变异的等位基因,对粒宽和长宽比具有显著效应。9.通过连续回交构建了qGW1的以HD9802S为背景的近等基因系,并在武汉和海南分别利用各192株的BC3F2和BC4F2分离群体验证了qGW1的遗传效应。对qGW1的近等基因系部分农艺性状考察结果表明近等基因系在粒型上表现出极显著差异,而其它与产量相关的性状并没有明显变化。10.利用核心种质资源材料中粒长最长的Pusa为父本,分别与H2613S和C815S构建F2分离群体和衍生的F2:3群体,利用中国种子集团研发的RICE6K芯片进行基因型分型,并考察粒长、粒宽、长宽比和千粒重的表型,构建遗传连锁图谱,发掘粒型QTL,解析粒型的遗传基础。两年分别在两个群体检测到35和30个QTL。相比较传统的SSR标记作图,高密度的SNP标记作图检测到更多的显著性位点、更精确的定位区间。其中包括已被克隆的主效基因GW7/GL7可以被初定位在一个136kb的区间内。11.重复检测到或者具有较大遗传效应或者一因多效的QTL被视为重要QTL,我们分别构建了这些重要QTL的回交分离群体并设计了KASP标记进行效应验证。在群体1中,我们验证了qGW1、qGL2.2、qGW3、qGS7、qKGW8和qGW9的效应;在群体2中对qGW2、qGL2、qGS7、qGS9、qGW10和qGL12进行了效应验证。结果表明,RICE6K芯片是一种可行的、有效的鉴定QTL的方法,且检测到的主效QTL和大部分微效QTL是真实存在的。这些QTL的剩余杂合系材料仍在构建,可通过进一步的纯化遗传背景,增加遗传效应为精细定位和图位克隆等后续研究奠定坚实基础。
【学位单位】：华中农业大学
【学位级别】：博士
【学位年份】：2019
【中图分类】：S511
【部分图文】：

片段代换系示意图??出与受体亲本有差异的染色体，其余染色体的组成皆与受体亲本相同。??ｍａｔｉｃ?ｄｉａｇｒａｍ?ｏｆ?ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ?ｓｅｇｍｅｎｔ?ｓｕｂｓｔｉｔｕｔｉｏｎ?ｌｉｎｅ??ｕｒｅ，?ｏｎｌｙ?ｔｈｅ?ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ?ｗｉｔｈ?ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ?ｗａｓ?ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ，?ａｎｄ?ｔｈｅ?ｒｅｓｔ?ｏ

ｅｔａｌ?２０１０）。在进行实际分析中，若群体的ＬＤ衰减速度越慢，则形成单倍型的??区域越大，所需要的群体数目和分子标记的数量相对较少，定位的精度较低；相??反，若是ＬＤ衰减速度越快，则形成的单倍型区域越小（图２），所需的群体数目??和分子标记的数量相对较多，定位精度也更精确（周浩２０１７）。??０．６?ｒ??０．５??＇?０‘３??０２??０．１??０??■?■?■?■——??０?１００?２００?３００?４００??Ｄｉｓｔａｎｃｅ?（ｋｂ）??图２?ＬＤ衰减示意图??Ｆｉｇ．２?Ｓｃｈｅｍａｔｉｃ?ｄｉａｇｒａｍ?ｏｆ?ＬＤ?ｄｅｃａｙ??影响植物ＬＤ的因素有很多，不同的植物间其连锁不平衡的差异也不相同，??—般来说，以自花授粉的植物ＬＤ水平较高，以异花授粉的植物ＬＤ水平相对较??低。例如：玉米是异花授粉植物，它的ＬＤ水平相对较低，衰减较为迅速，故而??在玉米研究中更为适合关联分析，能在更高的精度范围内检测到功能变异位点；??水稻是自花授粉的植物，它的ＬＤ水平相对较高，衰减较为缓慢，在水稻研宄中??６??

我们利用全基因组的ＳＮＰｓ信息分别构建了亲本和ＮＣＩＩ群体的进化树，群体结??构能够很明显的划分为５个组别，包括１个亲本组和４个Ｆ，组。每个后代家族??通过拥有共同的父本或母本血统而有一半相同的遗传背景（图４）。在亲本的群??体结构图中（图４ａ），４份不育系材料和大部分的籼型父本聚为一类，而８份粳??稻父本材料聚为一类。在整个群体的结构图中（图４ｂ），可以明显的分为５个亚??群
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本文编号：2866841