拟南芥根向水性反应的分子机制

发布时间：2020-05-30 19:59

【摘要】：向水性反应是指植物根尖感受生长环境中的水势梯度并向着水势较高区域生长的生物学特性。这一特性对植物有效获取土壤水分至关重要,自发现以来持续受到科学界的热点关注。然而有关植物根尖向水性反应的分子机理仍未阐明,甚至对于向水性反应的一些基础性科学问题尚未解决,如根尖向水性弯曲生长的细胞生物学基础是什么?植物根尖受水势梯度诱导而不对称分布的信号分子是什么?本研究发现细胞分裂素对根尖向水性反应起关键调控作用,水势梯度诱导细胞分裂素在根尖分生区单侧积累,从而特异的诱导细胞分裂素下游响应调节因子ARR16及ARR17在根尖分生区水势较低一侧积累表达,致使该侧根尖分生区细胞分裂活动加剧,产生更多的分生区细胞,诱导根尖朝向水势较高一侧弯曲生长。进一步运用生理及遗传学实验对细胞分裂素调控拟南芥根向水性反应的信号传递途径进行验证:第一,体外施加的细胞分裂素梯度可以诱导拟南芥根尖细胞分裂素较高一侧的分生区细胞分裂活动加剧并发生根尖向细胞分裂素较低区域生长的向性反应,说明向水性反应过程中根尖水势较低一侧积累的细胞分裂素是向水性反应的诱导物质;第二,通过诱导型启动子诱导ARR16或ARR17在根尖的不对称表达,发现以上基因的单侧诱导表达均能加剧表达侧分生区的细胞分裂,从而促使拟南芥根尖弯向另一侧生长,说明向水性反应过程中以上基因在根尖的不对称表达是向水性反应的分子基础;第三,突变体arr16 arr17的向水性反应均显著减弱,进一步验证拟南芥根向水性反应依赖于ARR16、ARR17的不对称表达;第四,抑制细胞分裂素的合成或干扰根尖分生区的细胞分裂均能完全抑制拟南芥根尖向水性反应但并不影响其向地性反应,说明根尖分生区两侧细胞分裂差异是向水性反应的细胞生物学基础。综上所述,我们发现及证明了拟南芥根尖细胞分裂素的不对称分布及其诱导的根尖两侧细胞分裂差异是向水性反应的基础。阐明了拟南芥根尖向水性反应的基础调控途径,为提高作物水分利用率的应用研究提供理论依据。
【图文】：

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兰州大学博士学位论文拟南芥根向水性反应的机理研究12图1-1 植物根向水性研究的实验装置示意图（Dietrich, 2018）。（A）Sachs和Darwins.向水性研究中的实验装置示意图。（B）Molisch在向水性研究中所用的实验装置示意图。（C，E，F）空气水势梯度的向水性研究实验装置（C）及水稻根尖向

细胞分裂素,途径

图 1-2 细胞分裂素的合成途径（Kieber and Schaller, 2014）Fig. 1-2 Proposed biosynthetic and metabolic pathway for cytokinins.期研究认为植物细胞分裂素在根尖合成后被运输到地上部分调节育，，之后的研究表明根和茎的很多细胞都可以合成细胞分裂素。裂素经过木质部以反式玉米素核糖苷的形式实现从根部到地上部过韧皮部实现从地上部分到根部的运输。目前已发现的细胞分蛋白主要有三类：嘌呤通透酶（PUP），核苷平衡转运蛋白（EN 结合亚基（ABCG）（Kudo et al., 2010; Girke et al., 2014; Borgh。研究表明 PUP 是定位在细胞膜上的嘌呤内流通道，除了转运细PUP 还可以运输植物中的嘌呤、咖啡因、烟碱等物质，即 PUP 并素特异的转运蛋白（Girke et al., 2014）。ENT1 同样定位在细胞的内向转运，而且研究表明 ENT 也不是细胞分裂素的特异转运蛋mann et al., 2001）。2014 年，两个研究组同时报道了细胞分裂素
【学位授予单位】：兰州大学
【学位级别】：博士
【学位授予年份】：2019
【分类号】：Q945

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