高温抑制拟南芥顶端弯钩形成与HLS1促进热形态建成的机理研究

发布时间：2020-07-12 18:54

【摘要】：温度作为一种重要的环境因子影响着植物的生长发育。由于不能移动,植物只能被动地应对昼夜温度和四季气温的改变。高温对植物一系列形态架构的改变,称为热形态建成。众所周知,高温促进光下生长的拟南芥(Arabidopsis thaliana)的细胞伸长和开花时间。然而,高温对暗中生长的黄化幼苗的影响尚不清楚。植物激素乙烯在暗中诱导拟南芥黄化苗形成加剧的顶端弯钩。曾有研究报道,其他一些植物激素,如:茉莉酸,赤霉素,分别能抑制或协同调控由乙烯促进的加剧顶端弯钩的形成。然而,一些环境因素(如温度)是否参与其中还未可知。本研究以高温(28°C)为环境处理因素,着重研究高温调控暗中拟南芥黄化苗顶端弯钩发育的分子机制。我们发现在暗中,无论是否经乙烯处理,高温都抑制野生型拟南芥幼苗中由乙烯促进的顶端弯钩形成,促使弯钩弯曲程度减少,弯钩打开;并且减少组成型乙烯应答突变体ctr1-1的弯钩弯曲程度。但高温不干扰核心转录因子EIN3的稳定性和转录活性,表明高温作用于乙烯信号通路的下游。顶端弯钩形成的主要原因是幼苗下胚轴顶端内外两侧生长素分布不均。我们发现,高温处理减少弯钩部位生长素水平以及干扰生长素的非对称性分布。进一步转录组测序分析发现,高温下调由生长素上调的SAUR基因家族成员(SAUR25/SAUR29/SAUR53/SAUR69)的基因表达。另外,通过基因功能富集分析发现,“应答生长素”功能范畴在受高温下调的基因中大量富集。为了研究减少生长素积累的机制,我们通过检测一些编码生长素合成相关酶的基因表达水平,发现大部分YUCCAs的基因表达都被高温下调。本研究揭示,目前已经报道的在光下生长的植物中的植物热传感组分光敏色素—PIF4元件不足以感知暗中黄化苗的热应答。我们推测,植物在暗中可能通过其他机制来感知外界升高的环境温度。以上研究表明高温抑制拟南芥黄化苗中由乙烯促进的加剧顶端弯钩的形成。高温通过抑制生长素合成相关基因YUCCAs的表达,来减少顶端弯钩部位的生长素活性,从而拮抗由乙烯诱导的加剧顶端弯钩的形成。HOOKLESS1(HLS1)是调控暗中黄化苗顶端弯钩发育过程中的重要正调控因子,编码一个类似N-乙酰基转移酶的蛋白。我们发现无论是否经乙烯处理,hls1突变体在22°C和28°C条件下都表现为顶端弯钩缺失的表型。与此同时,我们也观察了光下hls1突变体的热形态建成表型,发现HLS1在促进拟南芥热形态建成过程中起着必不可少的作用。进一步转录组测序分析发现,大约有一半受高温调控的基因依赖于HLS1,依赖于HLS1调控转录组改变的基因有87%的基因也同时依赖于PIF4。综上所述,HLS1在暗中作为黄化苗顶端弯钩发育的关键调节因子,同时也促进光下拟南芥的热形态建成。本研究也表明了HLS1调控由高温诱导的转录组差异表达模式的改变,并且该过程同时也依赖于PIF4。
【学位授予单位】：南京师范大学
【学位级别】：硕士
【学位授予年份】：2019
【分类号】：Q943.2
【图文】：

图 1.1 高温影响植物生长发育示意图[7]ure 1.1Amodel for high temperature affected plant growth and development信号通路组分 PhyB色素是一种红光（R）/远红光（FR）感受器，在拟南芥中由五个yA-PhyE 编码。根据它们在光照下的稳定性分为两组：I 型 Phy，在暗中生长的植物中大量存在，主要感知持续远红光；II 型 Phy定型，其中 PhyB 在光下生长的植物中最为丰富，而 PhyC-PhyEPhyB 主要介导 R/FR 的可逆应答，调节植物去黄化反应。最近色素也作为植物热传感器（thermosensors），高温促进光敏色素的从有活性的远红光吸收型（Pfr）转变为无活性的红光吸收型（P 0°C~30°C 范围内的升高，PhyB 的 Pfr 的吸收峰也在成比例的下素作为一个热传感器在夜间整合温度信息，从而调控高温环境下28, 29, 37, 38]。信号通路核心调控因子 PIF4

图 1.2 一条重要的生长素合成途径示意图Figure 1.2Amodel for a main auxin biosynthesis pathway注：末端箭头表示促进，短横表示抑制。南芥顶端弯钩发育的研究进展概述地生长的植物在萌发之后由于重力因素会向上生长，此时幼苗会遭壤带来的机械压力。对于双子叶植物，其幼苗下胚轴顶端部位会因弯曲，该区域的外侧细胞生长速度快于内侧细胞，从而将脆弱的子来形成 顶端弯钩 的结构[63]。顶端弯钩结构使得子叶和顶端分生程免受土壤带来的机械压力损伤，保证幼苗正常出土。顶端弯钩的苗出土效率有关，角度越大，出土率越高，若顶端弯钩缺失则不能明顶端弯钩的形成对于幼苗的成功出土发挥着非常重要的生物学烯对顶端弯钩形成的调控烯会促进暗中生长的黄化苗形成加剧的顶端弯钩，即乙烯典型的

等[78, 81]。1.3.2 乙烯的信号转导通路在拟南芥中，乙烯共有 ETR1、ETR2、ETHYLENE RESPONSE SENSOR 1（ERS1）、ERS2 以及 EIN4 等五个受体[80,82-84]。转录因子 EIN3/EIL1 调控绝大多数乙烯反应。在缺少乙烯的情况下，EIN3/EIL1被两个F-Box蛋白（EIN3BINDINGF-BOX PROTEIN 1/2, EBF1/EBF2）靶向降解[85, 86]。在随后一系列的乙烯信号感知通路中，乙烯信号经乙烯受体传递，并使乙烯受体失活抑制 Raf-like 丝氨酸/苏氨酸激酶 CONSITUTIVE TRIPLE RESPONSE 1 （CTR1）的活性，进而对下游转录因子 EIN2 进行去磷酸化作用。经去磷酸化后的 EIN2 的 C 端（CEND;459~1294 氨基酸序列）被未知蛋白酶切开后转运入核，抑制 EBF1/EBF2 的 E3泛素连接酶活性[87-89]；或者招募 EBF1/2mRNA 的 3 非翻译区（3，UTR）到达一个胞质小体（P-body），从而阻止其翻译过程[90]。这两类机制共同作用来抑制EBF1/EBF2，进而稳定转录因子 EIN3/EIL1 的蛋白积累，启动一系列乙烯下游反应（图 1.3）。

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本文编号：2752358