盐胁迫下白沙蒿α-生育酚对亚油酸性状的调控机制研究

发布时间：2020-08-21 23:18

【摘要】：盐胁迫是干旱和半干旱地区限制植物生长与作物产量的重要影响因子之一。植物在适应盐胁迫过程中,α-生育酚(α-T)和多元不饱和脂肪酸(PUFA)均能改善膜透性和调节植物体内Na~+水平。少量研究表明α-T能够调控内质网上亚油酸(C18:2)向亚麻酸(C18:3)的合成转化。白沙蒿(Artemisia sphaerocephala Kraschen)为旱生灌木,广泛分布于中国西北部干旱与半干旱荒漠地区,是稳固沙丘的先锋植物。其种子和叶富含α-T和C18:2,但二者在其适应盐胁迫过程中的作用及其α-T对C18:2性状调控的生理机制和分子基础仍不明确。本文以白沙蒿为材料,以黑沙蒿(Artemisia ordosieca Kraschen)为对照,重点研究了盐胁迫对白沙蒿幼苗和种子α-T含量及脂肪酸组成、叶与叶绿体脂质及其脂肪酸组成和脂肪酸合成关键基因(FAD)表达的影响;并利用转白沙蒿生育酚关键基因的烟草,研究盐胁迫下其叶脂肪酸组成及其关键FADs基因表达量。试图阐明α-T和C18:2在白沙蒿适应盐胁迫过程中的生理作用及其α-T对C18:2性状的生物学调控机制。取得如下主要结果:1.盐胁迫下,尽管白沙蒿Na~+含量高于黑沙蒿,但其叶绿素、生物量均显著高于黑沙蒿,且电导率显著低于黑沙蒿,表明白沙蒿具有较强的耐盐能力。高盐胁迫下,白沙蒿叶中α-T显著升高,C18:2发生明显持续性的积累,Na~+含量、油酸(C18:1)、C18:3及其下游产物茉莉酸(JA)含量均显著下降,表明高盐胁迫下,高含量α-T可能通过抑制C18:2向C18:3的合成转化,降低JA含量,提高C18:2含量,从而提高膜稳定性,提高白沙蒿耐盐性。2.白沙蒿叶脂质中磷脂酰甘油(PG)与磷脂酰胆碱(PC)含量的增加,PC含量、PC/磷脂酰乙醇胺(PE)以及双半乳糖甘油二酯(DGDG)/单半乳糖甘油二酯(MGDG)比值的增加分别有利于维持其在低盐和高盐胁迫下的生长。本研究首次提出以贡献度综合量化脂质脂肪酸不饱和度对叶脂肪酸不饱和度的贡献,发现PE和PC脂质不饱和度贡献度在盐胁迫下明显增加,PG仅在低盐胁迫下有所增加;高盐胁迫后期,C18:2在PG、PE和PC中显著增加,而C18:3、FAD3和FAD7/8表达量显著下降,且与α-T呈显著负相关。表明PG、PE和PC是盐胁迫下白沙蒿维持生长的主要脂质组分;其稳定的脂质脂肪酸不饱和度主要是由C18:2含量上升引致;同时进一步揭示高水平α-T抑制C18:2向C18:3的合成转化,可能是通过抑制FAD3和FAD7/8的表达而实现。3.盐胁迫下白沙蒿叶绿体脂质脂肪酸不饱和度较黑沙蒿高且稳定,使其光合能力优于黑沙蒿;其脂肪酸不饱和度高且稳定,胁迫初期主要依赖于叶绿体PG和SQDG不饱和度增加和PC不饱和度稳定,后期依赖于PC不饱和度增加和PG不饱和度稳定。胁迫后期,白沙蒿叶绿体α-T含量显著增加,且与叶绿体PG和PC中C18:2/C18:3比值、FAD3基因表达量呈极显著正相关,与FAD7/8基因表达量呈极显著负相关,表明高盐胁迫后期白沙蒿叶绿体高含量α-T可能抑制了叶绿体FAD7/8表达,抑制了PG和PC中C18:2向C18:3合成转化。4.正常萌发条件下,白沙蒿和黑沙蒿种子生理指标和脂肪酸组成无显著差异,白沙蒿α-T含量高于黑沙蒿;盐胁迫下,白沙蒿的种子萌发率、总抗氧化能力、不饱和脂肪酸中C18:2高于黑沙蒿,相对电导率和丙二醛含量低于黑沙蒿。表明盐胁迫下,白沙蒿种子高C18:2含量有助于维持膜稳定性,进而降低膜通透性,提高白沙蒿种子耐盐性。5.As HPTγ-TMT双价转基因烟草较其他类型烟草具有高的α-T含量和更强的耐盐能力。盐胁迫下,其C18:2含量增加,且膜脂不饱和度更稳定,表明其稳定的膜脂不饱和度主要是通过C18:2含量上升实现。上述结果证实高含量α-T对C18:2代谢具有抗氧化作用以外的调控功能:其通过抑制FAD3基因表达量,使C18:2向C18:3合成受阻,从而提高C18:2含量。
【学位授予单位】：兰州大学
【学位级别】：博士
【学位授予年份】：2019
【分类号】：Q945.78
【图文】：

图 2.1 NaCl 胁迫对白沙蒿（a）和黑沙蒿（b）干重的影响注：图中的数据表示平均值±标准差（n=5），不同小写字母代表白沙蒿（a）和黑沙蒿（b）处理间在 P<0.05 水平上差异显著；以下同2.2.2 盐胁迫对两种灌木叶生理指标的影响2.2.2.1 Na+含量如图 2.2a 所示，白沙蒿胁迫 7 天，叶 Na+含量随盐浓度增加呈上升趋势，100mmol/L、150mmol/L 和 200mmol/L NaCl 处理 Na+含量分别是对照的 14.3 倍、14.9 倍、15.5 倍（P<0.05），显著高于对照。胁迫 14 天、21 天，叶中 Na+含量均随 NaCl 浓度升高呈先增加后降低的趋势，Na+含量均在 150mmol/L NaCl 处理下达顶峰，分别是对照的 47.5 倍、72.0 倍，200mmol/L NaCl 胁迫下 Na+含量分别是对照的 33.0 倍、56.7 倍。如图 2.2b 所示，黑沙蒿盐胁迫 7 天、14 天，叶 Na+含量随 NaCl 浓度增加呈显著上升趋势（P<0.05），200mM NaCl 胁迫时 Na+含量最高，分别是对照的 7.8倍和 11.9 倍。胁迫 21 天，叶 Na+含量随 NaCl 浓度升高呈先增加后降低趋势，

兰州大学博士学位论文 盐胁迫下白沙蒿 -生育酚对亚油酸性状的调控机制研究2.2.3.2 叶膜脂的不饱和度图 2.3a 所示，白沙蒿胁迫 7 天、14 天和 21 天，50mmol/L 和 100mmol/L NaCl处理下叶膜脂不饱和度均与对照无显著差异。150mmol/L 和 200mmol/L NaCl 处理下膜脂不饱和度产生显著变化，且变化因胁迫时间不同有所差异：7 天，不饱和度较对照分别下降 3.12%和 10.24%；14 天，不饱和度较对照分别上升 2.33%和 1.55%；胁迫 21 天，不饱和度较对照分别下降 2.41%和 1.61%（P<0.05）。图 2.3b 所示，黑沙蒿胁迫 7 天和 14 天，50mmol/L、100mmol/L NaCl 处理叶膜脂不饱和度均与对照无显著差异；150mmol/L NaCl 处理膜脂不饱和度分别较对照下降 12.22%和 14.74%；200mmol/L NaCl 处理不饱和度分别比对照下降10.95%和 13.91%。胁迫 21 天，50mmol/L、100mmol/L、150mmol/L 和 200mmol/L处理下不饱和度分别比对照下降 8.88%、13.77%、19.89%和 23.80%（P<0.05）。

图 2.4 NaCl 胁迫对白沙蒿（a）和黑沙蒿（b）JA 含量的影响2.2.4 盐胁迫对两种灌木叶中 -T 的影响白沙蒿盐胁迫 7 天，叶 -T 含量随盐浓度增加呈逐步下降趋势，200mmol/LNaCl 胁迫时 -T 含量较对照下降 80.25%；胁迫 14 天，50mmol/L、100mmol/L和 150mmol/L NaCl 胁迫下， -T 含量与对照无差异，200mmol/L NaCl 时显著上升，是对照的 1.40 倍；胁迫 21 天， -T 含量随 NaCl 浓度增加而逐渐上升，200mmol/L NaCl 处理下 -T 含量显著高于对照，是对照的 2.08 倍（P<0.05，图2.5a）。黑沙蒿盐胁迫 7 天、14 天和 21 天，50mmol/L NaCl 胁迫下， -T 含量与对照均无显著差异；100mmol/L、150mmol/L 和 200mmol/L NaCl 胁迫下， -T 含量均显著高于对照（P<0.05），但处理间无显著差异；200mmol/L NaCl 胁迫时， -T含量分别较对照增加 22.21%、37.13%和 50.72%（P<0.05，图 2.5b）。对照处理，白沙蒿 -T 含量 10.68±0.14μg g-1FW，约为黑沙蒿的 1.52 倍；200mmol/L NaCl 胁迫 7 天、14 天和 21 天，白沙蒿 -T 含量分别是黑沙蒿的 24.61%、

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本文编号：2799970