云杉属物种气孔表型与行为关系及生态分化研究

发布时间：2020-10-11 19:55

　　 全球气候变化主要表现为区域性温度升高和干旱等极端事件频发,其将对山地生态系统产生显著影响。气孔作为植物与外界环境进行气体交换的门户,对外界环境变化敏感,决定着植物光合、呼吸、蒸腾等重要生理过程,因此,气孔表型和行为响应环境变化的能力决定着植物的生存和分布,进而与其它功能性状相互协作驱动植物的进化和物种形成。云杉属(Picea)物种是组成北半球中高纬度和中低纬度山地针叶林及针阔混交林的建群种,在中国多分布于西部中高山地区,该地区也是对全球变化极其敏感和生态系统抵抗力较弱的区域。因此,开展云杉属物种的适应性研究具有重要意义。我国云杉属物种分布区年均降水和年均温差异显著,其气孔特征差异明显且系统发育历史清晰,这不仅为我们研究其气孔表型和行为调控关系提供了理想材料,还为我们讨论气孔和其他功能性状与系统发育历史的关联性提供了基础。基于此,本文通过野外同质园实验和室内控制实验,较为系统的测量了云杉属物种气孔解剖特征、光合特征以及气孔表型和光合生理特征的表型可塑性及其内在关系,揭示了气孔在光照和干旱处理下行为调节的规律,最后利用空间演化与生态替代法(SEEVA)分析了云杉属物种形成过程中的环境选择和功能性状选择效应,具体结果如下:(1)在湿润和干旱同质园内,源自干旱和湿润生境的4个云杉属物种可塑性指数(PPI)表现出光合特征比气孔特征高,且近轴气孔长和宽(SL和SW)、蒸腾速率(Tr)和比叶重(LMA)对干旱的响应敏感。可塑性大小与物种原生境特征没有明确的相关性,但仅有源自干旱生境的青海云杉(Picea crassifolia)和湿润生境的云杉(P.asperata)呈现出生境适应特征。青海云杉通过提高瞬时水分利用效率(iWUE,PPI=0.52)和保持净光合呼吸比恒定(P/R,PPI=0.10)来适应干旱,而其余3个物种均表现出水分胁迫下生理活性降低现象。(2)所测6个云杉属中国特有种的气孔解剖特征和气体交换特征中,除实际气孔导度(G_s)和最低气孔导度(G_(min))外,其余气孔性状和气体交换特征均呈现显著差异。气孔密度(SD)与SL呈负相关(r~2=0.36**),而与气孔宽度和面积(S_(area))无相关性(r~2=0.16,0.02);SW和SL分别与光照和干旱处理下的气孔响应速率呈负相关。然而气孔特征并没有显著影响实际气孔导度,SD与两种处理下的G_(min)均呈负相关关系。(3)在云杉属物种形成过程中,温度变量在基部节点分离,而降水变量在末端节点分离。LMA和净光合速率(Pn)的趋同进化指数(QVI)分别是0.42和0.44,属于保守性状,反映了其祖先在寒冷环境下的选择性保留;气孔线密度(LSD)、碳稳定同位素比率(δ~(13)C‰)和导水丧失50%的水势(P_(50))的QVI分别为0.93、1和0.80,表现出趋同演化趋势。此外,仅P_(50)与降水变量呈现出显著正相关关系,而LSD和δ~(13)C‰与当前生境因子并不相关。综上,本研究发现云杉属物种气孔表型可塑性低和气孔行为可塑性高,且青海云杉对干旱适应性最强;气孔密度与气孔长度呈负相关关系,气孔长和宽可影响气孔行为调控能力,气孔密度则与叶片呼吸作用强度关系密切;云杉属物种在进化过程中,祖先类群先经历温度选择的分离,后经历降水选择的分离,其中比叶重和净光合速率在云杉植物适应环境过程中呈现选择性保留现象。以上研究结果不仅揭示了云杉属物种气孔表型和行为可塑性能力及其气孔表型与行为互作关系,还为阐明云杉属物种生态分化、功能性状和物种形成间相互关系提供了新途径,并能为云杉林保育和人工造林树种的选择提供一定参考。
【学位单位】：兰州大学
【学位级别】：博士
【学位年份】：2019
【中图分类】：Q948
【部分图文】：

图 1.1 三个云杉代表种组近远轴气孔线分布特征（A）鱼鳞云杉（B）云杉（C）丽江云杉Figure 1.1 The difference of three typical species of the three Sect. in the genus Picea, （A）Picea jezoensis（B）P. asperata（C）P. likiangenesis1.2 植物气孔1.2.1 植物气孔与气孔发育气孔是植物茎、叶等器官的表皮上，由一对保卫细胞围绕形成的微孔，是植物与外界环境进行气体交换的门户。此外，目前研究者还发现果实、蜜腺、花冠、种子上也有气孔分布（Peschel et al., 2003; Davies et al., 2005; Paiva et al., 2006;Azad et al. 2007）。据化石证据分析，植物气孔最早出现于 400 百万年前的陆生植物——角苔类中，这时的气孔仅是多层细胞围绕而成的烟囱状构造，并无闭合能力，但已经比其他简单构造的苔类具有了明显的登陆优势（Edwards et al.,1992）。随着地质和环境演变，植物不断进化，气孔的结构虽变化不大，但其功

图 1.2 气孔发育过程和主要调控基因示意图（引自周丽娟等 2015）Figure 1.2 Schematic diagram of stomatal development and the regulation of major geneexpression（from Zhou et al., 2015）这其中参与调控的基因和转录因子包括：分化基因（bHLH、ML1、PDF2、HDG2），主要诱导原表皮细胞的分化，这是气孔发育的先决条件；空间与分布基因（MAPK Kinase signaling、AP2C3、ERF、TMM、SDD1、EPFL），主要负责气孔母细胞或表皮细胞的分布，调控气孔形成和分布场所；极性和不均等分裂基因（BASL、POLAR、PAN1/PAN2、miR824、AGL16），在气孔形成的前期和后期的各阶段起到细胞不均等分裂作用；细胞分裂基因（CDKB1;1、CYCD4;2、CYCLIN A2 gene family、CYD1、SCD1、GSL8），执行细胞分裂、分裂次数；激素和环境信号基因（CRY1/CRY2、PHYA/PHYB、PIF4、COP1/10、HIC、BSU1、BIN2、BRs、ABA），通过信号通路促使上述基因表达可减少或增加气孔，甚至促进气孔发育；下胚轴气孔基因（TTG、WER、GL2），在油菜、辣椒、水稻等植物下胚轴或子叶的气孔发育中起作用（董慧峰和王永飞, 2011; 陈亮和侯岁稳,

学博士学位论文 云杉属物种气孔表型与行为关系及生态相同气孔线分布类型的物种并未聚在一起，这种气孔分布差异可同作用或祖征在不同支系的保留有关（刘文娟, 2012; Ran et al., 气孔类型与表型着技术手段的更新和科研工作者的广泛研究，人们对气孔的形态出多样化，如在杨洋等（2011）的综述中将其划分为 5 类：1）形状和壁加厚情况分为 18 种，常见为肾形等厚壁型、球状等厚（图 1.3）；2）根据保卫细胞内叶绿体数量和大小分为 4 种，即、中粒型和小粒型；3）根据副卫细胞数量和位置分为 6 种，如极型等；4）根据单双子叶植物的特点各分 4 类，像单子叶石蒜科子叶十字花科不等细胞型等；5）根据保卫细胞和副卫细胞是否、周源型和中周型。
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本文编号：2837044