水稻（ORYZA SATIVA）细胞壁上有机、无机硅抑制镉离子吸收的化学机制
本文关键词：水稻（ORYZA SATIVA）细胞壁上有机、无机硅抑制镉离子吸收的化学机制 出处：《华中农业大学》2016年博士论文 论文类型：学位论文
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【摘要】：作为一种典型的喜硅植物,水稻(Oryza sativa)中硅的含量占其干重的百分之一到百分之十。除了水稻叶细胞壁上及特化细胞内沉积的无机二氧化硅外,初步证据已表明细胞壁上也可能存在有机硅。水稻体内的硅能够缓解各种生物和非生物胁迫,例如重金属镉的毒害,但在单细胞水平上两种不同结构的硅如何减轻镉毒害的作用机制仍然不完全清楚。为了排除组织、器官和植株体系内研究的复杂性,我们培养了生物遗传背景相似的水稻悬浮单细胞,并发现细胞壁表面存在与半纤维素组分共价交联的有机硅。在此基础上通过仿生(仿硅藻细胞壁上有序二氧化硅形成机制)硅化,进一步在水稻单细胞表面构筑了无机的二氧化硅纳米壳。利用以上两种不同细胞,借助各种现代物理化学分析手段并结合细胞及分子生物学研究方法,分别调查了细胞壁上的有机硅和无机二氧化硅如何抑制镉离子吸收的化学机制。同时利用最新发展的同位素标记相对和绝对定量的蛋白质组学技术(iTRAQ)研究了短期和长期镉胁迫下,细胞壁上的有机硅如何影响水稻单细胞蛋白的差异表达,得到的主要结果如下:1、水稻细胞壁上存在[硅-半纤维素]复合物,使细胞壁带有更多负电荷,进而可以通过[硅-半纤维素]-镉的共沉淀,抑制细胞对镉离子的吸收结合电感耦合等离子体质谱(ICP-MS)和X-射线光电子能谱(XPS)结果显示64%的硅可以与水稻悬浮细胞壁上的半纤维素组分共价交联。通过原子力显微镜(AFM)的凯尔文电势(KPFM)测量发现[硅-半纤维素]复合物的形成使得细胞壁产生不均一分布的负电荷,这一净负电会随着镉浓度的增加诱导[硅-半纤维素]-镉的共沉淀而被中和。使用非损伤微测(NMT)技术原位测量细胞表面的镉离子流量发现,相对于缺硅(-Si)培养的细胞,加硅(+Si)细胞的镉离子内流更低,对应细胞内(通过测定原生质体的镉含量)的镉浓度也显著降低。聚合酶链式反应(PCR)分析深入表明,细胞培养液中硅酸及镉浓度增加后可提高硅转运子(Lsi1)的表达,同时抑制镉的转运子Nramp5的表达。2、水稻悬浮细胞在短期和长期的镉胁迫下,诱导表达了100个受硅调控的蛋白,其功能分布表明存在两种不同的硅诱导的脱毒机制。在短期或长期镉胁迫下iTRAQ结果表明存在100个受硅调控的差异表达蛋白,其中70%的表达为下调,表明细胞壁上存在有机硅可改善细胞内的蛋白利用效率,并可维持细胞正常的生理生化功能。结合荧光染色和ICP-MS发现,在短期镉胁迫下与细胞壁相关的糖苷酶、细胞表面的非特异性脂质转移蛋白和一些胁迫相关蛋白的表达下调。延长胁迫时间后,加硅细胞除了能够阻止一部分镉吸收进入细胞内,还可将胞内镉隔离在特定的囊泡内,以维持谷胱甘肽系统的正常运转。3、水稻单细胞外包裹的二氧化硅纳米壳除了能提高细胞表面的力学性能外,显著降低了细胞壁表面电势,从而通过静电作用显著提高细胞壁对镉离子的吸附。借助预先吸附到带负电的细胞壁表面上的聚乙烯亚胺(PEI),催化二氧化硅前体相正硅酸甲酯(TMOS)水解形成二氧化硅纳米壳。AFM力学测量表明,二氧化硅纳米壳显著提高了细胞表面的力学强度。场发射扫描电子显微镜(FE-SEM)和AFM-KPFM分析发现纳米壳是由不同尺寸的二氧化硅纳米粒子堆砌而成,拥有很大的比表面积,并带更多的负电荷从而显著吸收带正电的镉离子。NMT的测定深入表明细胞表面的二氧化硅纳米壳对镉离子的吸附是裸细胞的6-10倍,极显著地抑制了细胞对镉离子的吸收。
【学位授予单位】：华中农业大学
【学位级别】：博士
【学位授予年份】：2016
【分类号】：S511
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，本文编号：1336651
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