玉米—大刍草分离群体代谢组遗传结构解析

发布时间：2020-09-08 07:39

　　现代栽培玉米由大刍草驯化而来,这个过程是非常神奇的。大刍草和玉米在形态上存在巨大的差异。研究表明,这些差异仅由几个关键基因控制。玉米的育种最关键的指标是高产,但长期以来对品质的育种一直没有足够的关注。在驯化和改良过程中,相对于野生玉米,栽培玉米的品质发生了什么样的变化,我们也知之甚少。结合新兴的代谢组学技术和玉米-大刍草的遗传分离群体,我们系统解析了大刍草和玉米在代谢层面的差异,这为我们了解玉米遗传改良过程中品质发生的变化提供了有价值的信息。本研究利用大刍草和现代栽培玉米构建的回交重组自交系群体(Backcross recombinant Inbred Line,BIL)为材料,对群体中4个不同的组织进行了代谢组学的分析。发现大部分控制代谢物合成的优良等位基因都来自大刍草的基因组,暗示在玉米的遗传改良过程中可能丢失了许多有利于品质的基因。在此基础上定位了一批候选基因,并初步分析了几个关键基因的功能,这些基因下一步可以作为玉米品质育种的重要基因资源。这些结果也表明,在野生玉米资源中存在大量的与品质有关的优良等位基因,未来的玉米遗传改良应予以重视。利用GC-MS平台,我们对包含191个株系的BC_2F_7(Teosinte-Mo17,TM)群体的4个不同组织(苗期叶片,成熟期叶片,授粉后15天籽粒,成熟籽粒)的初级代谢物进行了鉴定。共鉴定到65种结构已知的初级代谢物。这些代谢物在群体内有着巨大的表型变异,变异系数从0.06到2.24不等,均值0.48。同时这些代谢物具有非常明显的组织特异性。使用MaizeSNP50芯片,对群体中191个株系进行了基因型鉴定,构建了高密度的连锁图谱。结合初级代谢物的表型和高密度图谱进行了连锁分析,在4个组织中,我们共鉴定到初级代谢物数量性状基因座(Quantitative Trait Locus,QTL)的数目是350个,这些QTL在基因组中有两个聚集的热点,对应的表型分别是未成熟籽粒中的氨基酸类代谢物和成熟籽粒中的氨基酸类代谢物。和已经发表的玉米中氨基酸调控的热点并不重合,暗示大刍草基因组中可能存在调控氨基酸代谢的新的关键自然变异位点。在我们检测到的这些QTL中,对表型起贡献作用的等位基因大部分来自大刍草,玉米仅占23.1%。说明大刍草中存在大量对初级代谢物含量有益的等位基因。而这些有益的等位基因可能在玉米的驯化和改良的过程中被丢失了。玉米籽粒中淀粉的品质和含量一直是玉米育种关注的焦点。我们对TM群体中淀粉的含量和淀粉的糊化特征进行了鉴定,并进行连锁分析。在鉴定到的QTL中,我们发现这些QTL大多包含已知的参与淀粉合成途径的基因,而且这些基因中有部分基因受到驯化或者改良过程的选择。这些QTL和代谢物的QTL有部分是重叠的,但同一区域内的淀粉特性QTL和初级代谢物QTL则表现出完全相反的加性效应。暗示这些位点可以增加淀粉的某些特征值,同时却降低初级代谢物的含量。这可能是一因多效,也可能是不同的基因紧密连锁。通过对不同组织中初级代谢物、玉米的产量性状、玉米的品质性状进行相关性的分析,结合10个典型材料不同组织的转录组分析,我们找到了一批和产量、品质高度相关的代谢物,如绿原酸、奎宁酸、咖啡酸等。在植株生长的早期,可以通过叶片中出现的这类代谢物对玉米籽粒的产量及品质进行预测,有助于提高高产高品质玉米育种的早期检测效率。对于玉米品质的提高,玉米野生近缘种无疑是一个巨大的资源库。我们的研究为未来玉米的育种提供了新的思路。
【学位单位】：华中农业大学
【学位级别】：博士
【学位年份】：2019
【中图分类】：S513
【部分图文】：

玉米花,形态,雄穗,分支

图 1 玉米花序和形态调控模型a）正常玉米模型，IZ，分蘖区；INZ，茎秆区；ZE，雄穗分支区；E，花序扩大雄穗分支区的长度，减少花序区的长度；（c） tb1 突变体扩大分蘖区的长度；（d）ba1 突变体扩大茎秆区的长度，消除分蘖区和雄穗分支区，减

玉米,途径,玉米群体,基因

图 2 玉米中淀粉代谢途径。玉米群体中鉴定到受选择的基因（驯因（驯化或者改良）（Whitt et al 20Fig. 2 Starch pathway in maize

高通量,数据处理流程

图 3 高通量代谢组数据处理流程（Kumar et al 2017）。Fig. 3 High throughput metabolome data processing flow (Kumar et al 2017).关。植物会进化出特定的代谢组成模式，以适应它们自身所处的特定环tuyma et al 2009; Galili et al 2016）。代谢组的研究面临的第一个重要的挑战，

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