基于形态和分子数据的不同飞翔能力蝗虫的比较研究与适应进化

发布时间：2020-07-20 11:06

【摘要】：本文使用显微CT对8科52种蝗虫进行了拍摄,得到雌雄共95个个体的三维立体图像,通过图像测得所有蝗虫的翅长、体长、总体积、中胸背纵肌体积以及后足股节的体积,并对它们进行了比较分析。同时联合了Genebank上80种蝗虫以及本研究自测序1种蝗虫的线粒体DNA数据,初步探讨了蝗虫在飞行能力上的适应进化。所获得的结论如下:1.蝗虫体内与飞行能力相关的最大的肌肉是中胸背纵肌,独立存在于胸部正中央,它的发达程度,决定了蝗虫震动翅的能力,即是否在空中有通过运动上升高度的能力。无翅和翅侧置两种翅退化严重,明显不具有飞行能力的蝗虫,都不具有中胸背纵肌;而具有飞行能力的蝗虫大部分都有中胸背纵肌。中胸背纵肌最发达的蝗虫是癞蝗科的宽纹蠢蝗,其体积占总体积的1.78%。2.以后足股节与体积比代表跳跃能力的发达程度,拍摄立体图像的蝗虫中后足股节占总体积的比例在2.1%-19.6%之间。将蝗虫分为具有中胸背纵肌和不具有中胸背纵肌两组,两组蝗虫相对翅长有明显差距,后足股节的体积比差距不大,证明跳跃能力与飞行能力不直接相关。3.将所有雌虫与雄虫的数据进行比较,得知雌性相对翅长较短,有几种蝗虫雄性是长翅,雌性就变成了短翅。但肌肉发达程度明显较雄性偏高。4.通过30种已拍摄3D图像的蝗虫线粒体DNA的13种编码蛋白进行的Ka/Ks分析,以30种蝗虫分为无中胸背纵肌/有中胸背纵肌、后足股节发达/后足股节不发达两种组合比较,得知两种组合皆是运动能力不发达一方Ks值较高,证明运动能力弱的一方种群分布范围较小,拥有更多的遗传漂变所以同义突变率较高。5.通过Ks,Ka与Ka/Ks三者综合分析,得知影响飞行能力的基因为nd4l与nd6,其中nd6基因的Ka/Ks值与中胸背纵肌的体积接近显著负相关,即随着体积上升,nd6的Ka/Ks值下降。同时影响后足股节发达程度的基因有nd2,nd4,nd4l与nd6,只有nd4l与nd6与后足股节的发达程度呈接近显著或者显著的负相关。说明nd4l与nd6两种基因与蝗虫的运动功能极其相关。6.将80种已有线粒体DNA数据的蝗虫以是否具有飞行能力分为两组比较,两组蝗虫的线粒体基因组全长存在显著差异,不具飞行能力组为14977bp-15932bp,具飞行能力组是15443-16259bp,具体到每一部分分析,可知在蛋白编码区、tRNA、rRNA的全长和AT所占比率比较稳定,没有显著差异。而AT富含区无论是长度还是AT含量都具有显著的差异。不具飞行能力组的AT富含区平均长度短于具有飞行能力组,且具有较少的AT含量。7.计算80种蝗虫每一种蝗虫13个蛋白编码基因各自的Ka,Ks值进行比较,不具飞行能力组与具有飞行能力组相比,nd2、atp8、cox3、nd3、nd5、nd4和nd1这7种基因的Ka/Ks值较低,cox2、nd4l与nd6这3种基因的Ka/Ks值较高。其结果与30种蝗虫的Ka/Ks分析一致,是nd4l与nd6这两个基因进化速率的区别主要由Ka的区别决定,说明在自然突变率相等的情况下,nd4l与nd6在不具飞行能力组保存了更多的突变。
【学位授予单位】：河北大学
【学位级别】：博士
【学位授予年份】：2019
【分类号】：Q969.26
【图文】：

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7图 1-1 蝗虫腹部呼吸系统 3D 打印模型（Greco et al）Stereo-lithography image of a section of the segmented tracheal system of the grasabdominal tracheae（Greco et al）研究简介体起源与进化科学家 Altaman 于 1890 年首次在动物细胞中发现了细胞器中重要Altaman 当时认为这种细胞器可能只是一种细菌，它以共生的模式，因此命名其为 Bioblast。到达 1897 年，才有科学家 Benda 将这种

模式图,模式图,线粒体

其特征胞内并不是均匀分布的，尤其是细胞代谢旺盛的谢旺盛意味着需要大量的能量，即需求大量的肉。除肌肉外，纤毛、鞭毛、肾小管细胞和精细以提供前进动力的部位，也存在大量的线粒体。不化反应物的位置较为集中，例如脂肪滴。量等指标，在有不同功能的细胞内，也有很大的区别，甚至在同一细胞内，根据细胞的不同生理体形态可见哑铃形、环形、枝状等，最为常见的粒体，可见其是由两层单位膜套叠而成的封闭的e）、内膜（inner membrane）、膜间隙（intermeminner chamber）4 部分组成（图 1-3）。

示意图,线粒体基因组,呼吸链,哺乳动物

通常情况下，动物的线粒体基因组是闭合环状负超螺旋双为重链（H 链；富含嘌呤）和轻链（L 链；富含嘧啶），长度一般为上存在 3 倍的差异，但是线粒体基因组的结构具有较高保守性，根区和非编码区：编码区一般均包含 37 个基因，包括 13 个蛋白质 NADP 还原酶复合体的亚单位（nad1，nad2，nad3，nad4，nad4L，nad即细胞色素 b（cob），复合物Ⅳ即细胞色素 c 氧化酶的亚单位（合物Ⅴ即 2 个 ATP 酶的亚单位（atp6 和 atp8）]、2 个 rRNA 基因（r tRNA 基因（trnI、trnQ、trnM、trnW、trnC、trnY、trnL(UUR)、trnD、nR、trnN、trnS(AGN)、trnE、trnF、trnH、trnT、trnP、trnS(UCN)、各基因间排列紧密，且基因内不含内含子；非编码区（D-loop 区）及复制起始调控相关，内含多种调控元件，如 ETASs 和 CSBs 等R）（图 1-4）[61,62]。

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