海带岩藻多糖合成关键基因家族的全基因组鉴定和系统发育研究

发布时间：2020-08-19 19:20

【摘要】：大型褐藻海带是近海初级生产力的重要组成部分,也是一种重要的经济海藻。海带属于不等鞭毛类,由次级内共生进化而来,其独特的进化历史和生物学特征一直受到藻类学家的关注。岩藻多糖是褐藻细胞壁的主要填充物,具有抗凝血、抗氧化、调节免疫等多种生物活性。因此,岩藻多糖合成途径中关键基因家族的研究具有重要的理论和应用意义。本研究以海带全基因组和转录组数据为基础,利用生物信息学方法,在整个生物界范围内对岩藻多糖合成途径中的重要基因家族进行比较基因组学研究。注释到了4个甘露糖-6-磷酸异构酶(mannose-6-phosphate isomerase,MPI)基因,7个木糖基转移酶(xylosyltransferases)基因,8个岩藻糖基转移酶(fucosyltransferases,FK)基因,18个硫酸酯酶(sulfatases)基因,69个硫酸基转移酶(sulfotransferases)基因。此外,还鉴定出磷酸甘露糖变位酶(phosphomannomutase,PMM)基因,GDP-甘露糖4,6脱水酶(GDP-mannose 4,6-dehydratase,GM46D)基因,GDP-L-岩藻糖合酶(GDP-L-fucose synthase,GFS)基因,L-岩藻糖激酶(L-fucokinase,FK)基因各一个。硫酸基转移酶和硫酸酯酶基因家族分析。岩藻多糖的硫酸基团的位置和含量对其生物活性有重要影响。我们发现褐藻中硫酸基转移酶和硫酸酯酶较硅藻、红藻和绿藻发生了显著扩张。褐藻中硫酸基转移酶和硫酸酯酶的复制在其祖先就已经完成,随后再经过物种分化进入各个物种中。除此之外,海带中的硫酸基转移酶和硫酸酯酶基因数目较水云和冈村枝管藻多,在海带中硫酸基转移酶(PF03567)和硫酸酯酶(PF00884)还发生了物种特有的扩增。系统进化研究发现这些基因可能都来源于原始的真核宿主。转录组结果表明,超过半数的基因在海带孢子体中高表达,与其孢子体中多糖含量高相一致。木糖基转移酶基因家族分析。木糖基转移酶在糖类代谢中参与木糖基转移,催化活化的UDP-木糖基转移到不同的受体分子上,是多种多糖合成反应中的关键酶。我们在海带中鉴定了7个UDP-D-木糖:L-岩藻糖-α-1,3-D 木糖基转移酶(UDPD-xylose:L-fucose-α-1,3-D-xylosyltransferases,FucXylTs)基因,其功能主要是将木糖基转移到岩藻糖上。通过系统发育树分析,我们发现FucXylTs广泛分布于褐藻、褐潮藻、绿藻、领鞭毛虫和棘皮动物中,我们推测该类木糖基转移酶应该起源于真核生物的祖先,而不是植物所特有的。褐藻中FucXylTs和绿色植物(植物和绿藻)中的同源基因具有最近的序列一致性关系,并且在海带中以串联重复的方式发生扩张。通过结构比较,我们推测FucXylTs可能参与了褐藻中岩藻多糖的侧链的生物合成。
【学位授予单位】：上海海洋大学
【学位级别】：硕士
【学位授予年份】：2019
【分类号】：Q943.2
【图文】：

藻类,多样性,马尾藻,羊栖菜

2图 1-1.藻类多样性与进化。(a) 生命之树上藻类的进化地位。(b) (i) 羊栖菜; (ii) 杉叶厥(iii) 海带; (iv) 裙带菜; (v) 有孔虫; (vi) 脐形紫菜; (vii) 马尾藻; (viii, ix) 硅藻。[1]Figure1-1. Algae diversity and evolution. (a) The major eukaryotic supergroups (kingdomsshowing the polyphyletic origins of algae in the tree of life. (b) Moving clockwise from top le(i) Sargassum fusiforme (stramenopile); (ii) Caulerpa taxifolia (Viridiplantae); (iii) Saccharijaponica (stramenopile); (iv) Undaria pinnatifida (stramenopile); (v) Paulinella microporu(Rhizaria); (vi) Porphyra umbilicalis (Rhodophyta); (vii) Sargassum (stramenopile); (viii, iPseudo-Nitszchia sp (diatom).[1]

海带,生活史

孢子体生成的复杂性和配子体的性别二态性水平在褐藻种类之间是高度可变的。图1-2. 海带的生活史。(a) 海带的单倍体-双倍体生命周期。(b) 海带的雌配子体。(c) 海带的雄配子体。[12]Figure1-2. The life cycle of the kelp Saccharina japonica. (a) Haploid-diploid life cycle ofSaccharina japonica. (b) S. japonica female gametophytes. (c) S. japonica male gametophyte.[12]

内共生,岩藻多糖

图 1-3. 初级内共生和次级内共生图示。(a) 初级内共生指的是光合细菌被非光合真核生物吞噬。(b) 当非光合真核生物摄入带有质体的初级内共生藻类时，会发生次级内共生。[14]Figure1-3. Endosymbiosis and plastid evolution. (a) Primary endosymbiosis involves the uptakeof a cyanobacterium by a non-photosynthetic eukaryote. (b) Secondary endosymbiosis occurswhen a primary plastid-bearing alga is ingested by a non-photosynthetic eukaryote.[14]1.2 岩藻多糖岩藻多糖是一类从海带等褐藻细胞壁和细胞间隙中获得的富含岩藻糖和硫酸基团的多糖。岩藻多糖还含有一种或多种小比例的 D-木糖、D-甘露糖、D-半乳糖、L-鼠李糖、阿拉伯糖、葡萄糖、D-葡萄糖醛酸及乙酰基等。褐藻中岩藻多糖

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