雄全异株植物瘿椒树的性别分化及其繁育系统的演化

发布时间：2020-10-22 18:44

　　 瘿椒树为我国特有的第三纪孑遗植物,种群中雄株与两性株共存,为罕见的雄全异株繁育系统。通过该古老被子植物雄全异株的起源和进化研究,对探明被子植物繁育系统进化动力和演化方向及植物生活史进化具有重要意义。本文以瘿椒树为研究对象,比较雄花与两性花个体发育过程、性别分化的时空模式。利用转录组学、比较基因组学和原位杂交实验等试验方法分析瘿椒树性别分化的形成机制。阐明瘿椒树繁育系统演化与性别二态性形成相关性,验证瘿椒树雄全异株起源于雌雄同花祖先的假说,揭示瘿椒树繁育系统进化历史、动力和方向,为完善被子植物繁育系统进化理论增添新证据。结果如下:1.瘿椒树超长花、果实发育周期的形成(1)在自然种群,瘿椒树果进化出一系列越冬策略适应低温环境。(2)独立起源的不同科、属的物种采取相似的越冬休眠的繁育策略是趋同进化的结果。(3)瘿椒树的分化时间大约是在99Ma,其超长的花、果实发育周期可能是在中始新世以后形成的。(4)瘿椒树的花果同期造成两性个体的繁殖压力,资源分配严重偏雄的两性种群不稳定,雄性突变体的出现为瘿椒树的种群延续提供了机会。2.瘿椒树雄全异株性别系统起源于古老的两性花配子发生是高等植物产生胚珠或花粉的关键步骤。与雌雄同花相比,瘿椒树雄花雌性不育的一个显著原因是早期雌蕊原基分生组织不能正常分化。两性花发育的早期,心皮原基正常启动,形成环分生组织,最终发育成可育的雌蕊。然而,雄花早期第四轮花器官原基不能正常分化,最终形成一个是指状的而不是心皮状的雌蕊。花发育和系统发育的证据表明:(1)瘿椒树属于I型单性花发育模式;(2)雄全异株作为一种过渡性性别系统可能是从两性花进化而来的:第一步是雌性不育突变(存在败育雌蕊),导致雄全异株形成;第二步是两性花倾向于通过退化的雄性功能(花粉败育/花粉活力降低)进化为雌性。瘿椒树的雌雄同花向雌雄异株的进化过程中表现出不同程度的退化。3.多种调控途径参与瘿椒树的性别分化转录组数据分析数据分析表明:(1)乙烯可能是瘿椒树雌蕊发育的上游因子,而生长素和细胞分裂素的信号转导是雌蕊原基形成的基础。50mg/L的乙烯利处理雄花后,可以促使其发生性别转变,说明乙烯参与了瘿椒树的性别分化。(2)Mads-box基因参与了第四轮花器官的决定,原位杂交的结果表明Ts AG与雌蕊原基的形成有关,并参与了雄蕊的发育。(3)瘿椒树两性花的花粉活力低,部分花粉败育,生长素信号通路被认为与花粉败育有关,并对雌配子体发育至关重要。本文总结了瘿椒树性别分化的一个有价值的新的调控模式,进一步研究性别相关基因的功能将有助于阐明瘿椒树雄全异株的性别决定机制。
【学位单位】：西北大学
【学位级别】：博士
【学位年份】：2019
【中图分类】：Q941
【文章目录】：
摘要
ABSTRACT
第一章 瘿椒树的繁育系统及其进化假说
第二章 瘿椒树果实的发育和比较基因组学分析
    2.1 前言
    2.2 材料和方法
    2.3 结果
        2.3.1 花和果实发育的物候学观察
        2.3.2 果实发育过程及越冬策略
        2.3.3 瘿椒树果实和瘿椒树属已灭绝果实化石的形态比较
        2.3.4 壳斗科植物与鼠李科勾儿茶属植物越冬复合体的形成
        2.3.5 果实越冬的转录组学和比较基因组学分析
        2.3.6 瘿椒树两性株花和果实发育的能量权衡
    2.4 讨论
        2.4.1 越冬复合体与地球气候变化关系
        2.4.2 瘿椒树超长花果发育周期形成的时间
        2.4.3 繁殖压力可能是瘿椒树性别分化的驱动力
    2.5 小结
第三章 花发育及系统发育分析:雄全异株的演化
    3.1 前言
    3.2 材料与方法
    3.3 结果
        3.3.1 瘿椒树花的形态
        3.3.2 两性花的发育与结构
        3.3.3 雄花的发育和结构
        3.3.4 花粉的形态和结构
        3.3.5 十齿花目性别系统的系统发育分析
    3.4 讨论
        3.4.1 瘿椒树的花部特征
        3.4.2 瘿椒树性别系统的进化
        3.4.3 雄全异株的系统学意义
    3.5 小结
第四章 瘿椒树花发育（性别分化）的转录组学分析
    4.1 前言
    4.2 材料与方法
        4.2.1 材料
        4.2.2 RNA Sequencing Library的构建、Illumina测序和数据处理
        4.2.3 差异表达基因（DEGs）的筛选
        4.2.4 差异基因的GO和 KEGG Pathway Enrichment分析
        4.2.5 Real-time RT-PCR验证分析
        4.2.6 原位杂交
    4.3 实验结果
        4.3.1 Illumina测序和序列组装
        4.3.2 差异表达基因及其富集分析
        4.3.3 与心皮和胚珠发育相关的基因调控网络模型
        4.3.4 乙烯生物合成及信号转导相关基因的鉴定
        4.3.5 生长素和细胞分裂素信号转导相关基因的鉴定
        4.3.6 TsAG在花中的表达
        4.3.7 外施乙烯利对瘿椒树雄花的影响
    4.4 讨论
        4.4.1 雌蕊发育的关键调控因子可能与瘿椒树的性别分化有关
        4.4.2 乙烯可能是雄花雌性不育的上游因子
        4.4.3 生长素和细胞分裂素调控胚珠原基的形成
    4.5 小结
第五章 总结与展望:关于瘿椒树性别决定机制的思考
    5.1 多种发育过程构成性别分化的基础
    5.2 瘿椒树的性别决定模型
    5.3 总结与展望
参考文献
附录
攻读博士学位期间取得的研究成果
致谢
作者简介


本文编号：2851971