MYB转录因子参与植物非生物胁迫响应与植物激素应答的研究进展
发布时间：2021-10-29 11:56
基因的时空表达受转录因子的精确调控。植物在面对不利环境因素比如高温、低温、干旱、盐碱等胁迫时其细胞生理生化会迅速地从"舒适"状态转变进入"胁迫响应"状态。这种快速响应的状态转变依赖于植物对胁迫信号的感知及传递、激素通路（脱落酸、茉莉酸等）的激发、转录因子的活化等复杂的过程;最终植物通过胁迫相关基因的表达、次生代谢转变、抗氧化物质的积累等实现胁迫条件下细胞内环境的再平衡从而获得生存。植物MYB（v-MYB avian myeloblastosis viral oncogene homolog）转录因子就是上述转变中的重要参与者。本文介绍了植物MYB转录因子的结构特征、分类,综述了近些年来MYB转录因子与非生物胁迫,以及植物激素应答过程相关的研究进展。
【文章来源】：浙江农业学报. 2020,32(07)北大核心CSCD
【文章页数】：12 页
【部分图文】：
MYB转录因子的结构域
MYB转录因子分类中,以c-Myb转录因子所含的3个重复R1、R2、R3为重复原型,其他的MYB转录因子根据所含MYB重复的数量,及与原型重复的相似性分为4个亚类(图2),分别为4R-MYB、R1R2R3-MYB、R2R3-MYB和1R-MYB[5]。1R-MYB亚组只包含一个R结构域,称为1R-MYB/MYB-related。这些MYB蛋白是重要的端粒结合蛋白,在维持染色体结构完整性和调控基因转录方面发挥着重要作用[6],对于细胞和组织形态发生、周期节律具有重要的生物学意义。MYB转录因子的亚类R2R3-MYB是MYB转录因子家族中数量最多的一个亚类,拟南芥中大约有120多个,水稻中也有90多个。它们都包含两个R结构在蛋白的N-末端——R2R3,通常蛋白的C端有着转录激活功能,它们广泛参与细胞分化、激素响应、次生代谢、环境胁迫和抗虫抗病等过程[7]。含有3个R结构域的MYB转录因子亚类R1R2R3-MYB在植物中含量相对较少,已知高等植物拟南芥、水稻、烟草的基因组仅编码5个3R-MYB基因。它们的功能主要是参与细胞周期和细胞分化,也与植物对逆境的耐受性密切相关。第四个亚类4R-MYB的数量最少,只在拟南芥、葡萄和杨树中有发现有单个的4R-MYB,它们的功能也知之甚少[8]。3 MYB 转录因子的功能研究
低温冷害或冻害都会对植物造成严重的危害。植物在进化过程中形成了以CBF途径为主其他多种途径为辅的抵御低温冷害胁迫的响应机制(图3)。到目前为止,研究发现了不少MYB转录因子参与植物对低温胁迫的响应[24-25]。在拟南芥或苹果愈伤中过表达MdMYB73能显著增强转基因植株和愈伤的冷胁迫抗性,转录表达分析表明转基因愈伤中冷响应基因MdCBF2、MdCBF3、MdCBF4和MdCBF5的表达显著上升,表明MdMYB73增强植物抗冷胁迫能力是依赖CBF途径[24]。MdMYB23也能直接促进MdCBFs的表达从而提高转基因苹果愈伤及拟南芥的冷胁迫能力[26]。MYB转录因子也会辅助其他转录因子诱导冷胁迫基因的表达从而增强植物的耐冷胁迫的能力。苹果(Malus domestica)bHLH转录因子MdbHLH33直接促进MdCBF2、MdDFR的转录提高苹果愈伤花青素积累及耐冷胁迫的能力;蛋白实验表明,MdMYB308L能与MdbHLH33相互作用,并增强后者与MdCBF2和MdDFR启动子结合的能力从而增强苹果愈伤的冷胁迫抗性[27]。MYB也广泛地通过其他途径参与植物的耐冷胁迫。水稻OsMYB3R-2表达受冷胁迫诱导,过表达OsMYB3R-2的拟南芥植株在-8 ℃处理10 h后,常温恢复6 d,植株存活率为84.5%,而同一条件处理下的野生型植株存活率仅为26.8%,表明OsMYB3R-2能显著增强转基因拟南芥的抗冷能力[28]。基因表达分析表明,OsMYB3R-2能诱导多个冷胁迫相关基因(DREB2A、COR15a、RCI2A)的表达。后续研究表明,OsMYB3R-2在水稻中过表达也能显著地提高水稻植株的耐冷能力;分子生物学实验表明,低温条件下,OsMYB3R-2促进OsCycB1;1的表达,增强转基因植株的细胞有丝分裂,进而提高转基因植株的抗冷能力[29]。香蕉(Musa acuminat)MaMYB4能提高香蕉果实的低温存储品质。亚麻油酸(linoeic acid,LA;C18:2)以及α-亚麻油酸(α-linolenic acid,ALA;C18:3)是两个重要的不饱和脂肪酸,对维持细胞膜的完整性具有不可替代的作用,ω-3脂肪脱氢酶(FADs)催化LA转变为ALA。低温存储条件下,香蕉果实中3个ω-3 FADs(MaFAD)的启动子中组氨酸H3、H4的乙酰化程度增加,基因表达被诱导,使得果实中LA、ALA含量及ALA/LA值较常温存储要高,膜的导电率增加,果实出现冷害损伤。ChIP-qPCR表明,MaMYB4能直接与3个ω-3 FADs启动子的MYB结合位点结合并且抑制三者的转录从而提高香蕉果实低温存储品质。蛋白实验表明,该抑制作用是MaMYB4通过与组氨酸去乙酰化酶(MaHDA2)相互作用,从而降低ω-3 FADs启动子的组氨酸乙酰化程度来实现的[30]。百合(Lilium lancifolium)LiMYB3表达受低温诱导(4 ℃),在拟南芥中过表达LiMYB3植株表现出耐冷胁迫特性,LiMYB3与花青素合成相关基因存在很高的共表达特性,酵母单杂交实验表明,LiMYB3能结合LiCHS2(查尔酮合酶)花青素合成路径中的一个关键酶启动子中的MYB结合位点,促进其转录[31]。玉米是喜温作物,当环境温度低于12 ℃时,玉米就会出现低温伤害,ZmMYB31表达受低温诱导,在拟南芥中过表达ZmMYB31能增强植株的耐冷胁迫,生化实验表明,转基因拟南芥在低温下光合效率下降少,抗氧化物质积累多,冷胁迫响应基因的表达更高[32]。另外也有间接的证据表明,MYB参与了植物茉莉酸(JA)介导的耐冷胁迫。茉莉酸是植物CBF/DREB1冷胁迫响应途径的早期关键信号。Mao等[33]通过籼粳交(籼稻Teqing,粳稻02428)分离克隆了一个与耐冷相关的主效QTL位点HAN1,该基因编码茉莉酸氨基酸氧化酶,将活性JA-Ile氧化成非活性12OH-JA-Ile,负调控茉莉酸信号。HAN1受冷胁迫诱导,并且负调控植物耐冷胁迫。测序发现该基因的编码区在两亲本之间没有差异,但是在启动子中的MYB结合位点存在一个SNP差异。实验表明,该位点为A的HAN1启动子驱动的荧光素酶、GUS基因的表达水平均高于该位点为G的HAN1启动子;冷胁迫处理也表明前者在低温处理下表达水平更高,利用CRISPR/Cas9敲除该MYB位点后,转基因水稻变得低温敏感。综上所述,HAN1可能在茉莉酸调控的植物耐冷胁迫中起到负反馈调节的作用,防止冷胁迫下积累过多的茉莉酸而带来副作用,并且该基因的表达受到未知的MYB转录因子的调控。
【参考文献】：
期刊论文
[1]植物MYB类转录因子研究进展[J]. 陈俊,王宗阳. 植物生理与分子生物学学报. 2002(02)
本文编号：3464608
【文章来源】：浙江农业学报. 2020,32(07)北大核心CSCD
【文章页数】：12 页
【部分图文】：
MYB转录因子的结构域
MYB转录因子分类中,以c-Myb转录因子所含的3个重复R1、R2、R3为重复原型,其他的MYB转录因子根据所含MYB重复的数量,及与原型重复的相似性分为4个亚类(图2),分别为4R-MYB、R1R2R3-MYB、R2R3-MYB和1R-MYB[5]。1R-MYB亚组只包含一个R结构域,称为1R-MYB/MYB-related。这些MYB蛋白是重要的端粒结合蛋白,在维持染色体结构完整性和调控基因转录方面发挥着重要作用[6],对于细胞和组织形态发生、周期节律具有重要的生物学意义。MYB转录因子的亚类R2R3-MYB是MYB转录因子家族中数量最多的一个亚类,拟南芥中大约有120多个,水稻中也有90多个。它们都包含两个R结构在蛋白的N-末端——R2R3,通常蛋白的C端有着转录激活功能,它们广泛参与细胞分化、激素响应、次生代谢、环境胁迫和抗虫抗病等过程[7]。含有3个R结构域的MYB转录因子亚类R1R2R3-MYB在植物中含量相对较少,已知高等植物拟南芥、水稻、烟草的基因组仅编码5个3R-MYB基因。它们的功能主要是参与细胞周期和细胞分化,也与植物对逆境的耐受性密切相关。第四个亚类4R-MYB的数量最少,只在拟南芥、葡萄和杨树中有发现有单个的4R-MYB,它们的功能也知之甚少[8]。3 MYB 转录因子的功能研究
低温冷害或冻害都会对植物造成严重的危害。植物在进化过程中形成了以CBF途径为主其他多种途径为辅的抵御低温冷害胁迫的响应机制(图3)。到目前为止,研究发现了不少MYB转录因子参与植物对低温胁迫的响应[24-25]。在拟南芥或苹果愈伤中过表达MdMYB73能显著增强转基因植株和愈伤的冷胁迫抗性,转录表达分析表明转基因愈伤中冷响应基因MdCBF2、MdCBF3、MdCBF4和MdCBF5的表达显著上升,表明MdMYB73增强植物抗冷胁迫能力是依赖CBF途径[24]。MdMYB23也能直接促进MdCBFs的表达从而提高转基因苹果愈伤及拟南芥的冷胁迫能力[26]。MYB转录因子也会辅助其他转录因子诱导冷胁迫基因的表达从而增强植物的耐冷胁迫的能力。苹果(Malus domestica)bHLH转录因子MdbHLH33直接促进MdCBF2、MdDFR的转录提高苹果愈伤花青素积累及耐冷胁迫的能力;蛋白实验表明,MdMYB308L能与MdbHLH33相互作用,并增强后者与MdCBF2和MdDFR启动子结合的能力从而增强苹果愈伤的冷胁迫抗性[27]。MYB也广泛地通过其他途径参与植物的耐冷胁迫。水稻OsMYB3R-2表达受冷胁迫诱导,过表达OsMYB3R-2的拟南芥植株在-8 ℃处理10 h后,常温恢复6 d,植株存活率为84.5%,而同一条件处理下的野生型植株存活率仅为26.8%,表明OsMYB3R-2能显著增强转基因拟南芥的抗冷能力[28]。基因表达分析表明,OsMYB3R-2能诱导多个冷胁迫相关基因(DREB2A、COR15a、RCI2A)的表达。后续研究表明,OsMYB3R-2在水稻中过表达也能显著地提高水稻植株的耐冷能力;分子生物学实验表明,低温条件下,OsMYB3R-2促进OsCycB1;1的表达,增强转基因植株的细胞有丝分裂,进而提高转基因植株的抗冷能力[29]。香蕉(Musa acuminat)MaMYB4能提高香蕉果实的低温存储品质。亚麻油酸(linoeic acid,LA;C18:2)以及α-亚麻油酸(α-linolenic acid,ALA;C18:3)是两个重要的不饱和脂肪酸,对维持细胞膜的完整性具有不可替代的作用,ω-3脂肪脱氢酶(FADs)催化LA转变为ALA。低温存储条件下,香蕉果实中3个ω-3 FADs(MaFAD)的启动子中组氨酸H3、H4的乙酰化程度增加,基因表达被诱导,使得果实中LA、ALA含量及ALA/LA值较常温存储要高,膜的导电率增加,果实出现冷害损伤。ChIP-qPCR表明,MaMYB4能直接与3个ω-3 FADs启动子的MYB结合位点结合并且抑制三者的转录从而提高香蕉果实低温存储品质。蛋白实验表明,该抑制作用是MaMYB4通过与组氨酸去乙酰化酶(MaHDA2)相互作用,从而降低ω-3 FADs启动子的组氨酸乙酰化程度来实现的[30]。百合(Lilium lancifolium)LiMYB3表达受低温诱导(4 ℃),在拟南芥中过表达LiMYB3植株表现出耐冷胁迫特性,LiMYB3与花青素合成相关基因存在很高的共表达特性,酵母单杂交实验表明,LiMYB3能结合LiCHS2(查尔酮合酶)花青素合成路径中的一个关键酶启动子中的MYB结合位点,促进其转录[31]。玉米是喜温作物,当环境温度低于12 ℃时,玉米就会出现低温伤害,ZmMYB31表达受低温诱导,在拟南芥中过表达ZmMYB31能增强植株的耐冷胁迫,生化实验表明,转基因拟南芥在低温下光合效率下降少,抗氧化物质积累多,冷胁迫响应基因的表达更高[32]。另外也有间接的证据表明,MYB参与了植物茉莉酸(JA)介导的耐冷胁迫。茉莉酸是植物CBF/DREB1冷胁迫响应途径的早期关键信号。Mao等[33]通过籼粳交(籼稻Teqing,粳稻02428)分离克隆了一个与耐冷相关的主效QTL位点HAN1,该基因编码茉莉酸氨基酸氧化酶,将活性JA-Ile氧化成非活性12OH-JA-Ile,负调控茉莉酸信号。HAN1受冷胁迫诱导,并且负调控植物耐冷胁迫。测序发现该基因的编码区在两亲本之间没有差异,但是在启动子中的MYB结合位点存在一个SNP差异。实验表明,该位点为A的HAN1启动子驱动的荧光素酶、GUS基因的表达水平均高于该位点为G的HAN1启动子;冷胁迫处理也表明前者在低温处理下表达水平更高,利用CRISPR/Cas9敲除该MYB位点后,转基因水稻变得低温敏感。综上所述,HAN1可能在茉莉酸调控的植物耐冷胁迫中起到负反馈调节的作用,防止冷胁迫下积累过多的茉莉酸而带来副作用,并且该基因的表达受到未知的MYB转录因子的调控。
【参考文献】：
期刊论文
[1]植物MYB类转录因子研究进展[J]. 陈俊,王宗阳. 植物生理与分子生物学学报. 2002(02)
本文编号：3464608
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