小麦TaPYL基因家族的分析及功能鉴定
发布时间：2020-12-29 00:01
非生物胁迫是小麦减产的重要原因,严重威胁着我国粮食安全。研究小麦耐逆的调控机制,发掘并利用具有耐逆作用的基因资源,对小麦遗传改良具有重要意义。在拟南芥和水稻中研究已证明PYL家族基因是ABA信号通路的重要成员,能诱发一系列生理反应参与抵御非生物胁迫,相关成员在小麦中的研究较少,目前只有3个成员参与逆境调节的报道。本文采用比较基因组学、关联分析和分子生物学方法,在全基因组水平上鉴定了小麦PYL的家族成员,通过正选择分析、基因表达和转基因筛选重要功能成员;在此基础上,寻找重要成员的优异等位变异,并开发分子标记,为小麦抗逆分子育种提供新基因和新标记。主要研究结果如下:1.根据保守结构域在小麦基因组中鉴定出27个PYLs,除了第5和第6同源群外,其余各同源群均有分布。基因和蛋白结构分析表明,除TaPYL1和TaPYL8外,剩余成员均无内含子,且氨基酸序列高度保守。根据进化关系可分为6个亚组,GroupA和GroupB中12个TaPYLs均检测到快速进化,ω值分别为0.349和0.321,GroupA中3个位点的后验概率P>0.99,经历了正选择;TaPYLs启动子顺式元件主要有4类,分别...
【文章来源】：山西大学山西省
【文章页数】：80 页
【学位级别】：硕士
【部分图文】：
PYLs介导的ABA信号转导模型(Hubbardetal.2010)
小麦TaPYL基因家族的分析及功能鉴定6响应。胁迫条件下，EGR1/2/3通过使微管相关蛋白MASP1Ser670去磷酸化，打破生长所必需的微管稳态来抑制植物生长。EGR1/2/3还通过抑制SnRK2的激酶活性，减少脯氨酸积累，进而降低植物对干旱和寒冷胁迫的抗性[72-73]。可见，PP2Cs作为ABA信号转导的核心负调控因子，在抑制胁迫信号转导中具有重要作用。除在拟南芥中鉴定出80个PP2Cs外，在水稻和短柄草中也分别鉴定了78和86个PP2Cs[74-75]。由于小麦基因组的复杂性，人们对PP2Cs在小麦中的作用知之甚少。目前，小麦共鉴定出257个TaPP2C基因，分为13组(图1.2)，A组8个TaPP2C基因均对干旱、盐、ABA等胁迫有响应，且能与TaSnRK2s相互作用[76]。拟南芥中DOG1基因诱导种子休眠，与拟南芥PP2Cs与DOG1互作不同，小麦中A组TaPP2C-a10与TaDOG1L1和TaDOG1L4互作促进了转基因拟南芥的种子萌发，降低其耐旱性[77]。此外，将小麦F组成员TaPP2C1异源转入烟草中，能够提高烟草的抗盐能力[78]。上述报道证明PP2Cs参与小麦对逆境胁迫的响应，且与拟南芥响应逆境胁迫机制并不完全相同。因此，深入挖掘和研究小麦中PP2Cs家族成员及其功能，有助于阐明小麦ABA响应逆境胁迫的相关机制，对于揭示小麦抗逆机理的意义重大。图1.2小麦PP2C家族进化树(Yuetal.2019)Figure1.2PhylogenetictreeofPP2Csinwheat1.3.2蛋白磷酸激酶SnRK2s的研究蛋白质的可逆磷酸化是逆境条件下信号转导的重要途径，而蛋白质的磷酸化是
小麦TaPYL基因家族的分析及功能鉴定8及抗逆机理研究尚未形成完整体系。图1.3小麦SnRK2s的分类（Zhangetal，2016）Figure1.3ClassificationofwheatSnRK2s1.3.3ABA信号相关转录因子的研究转录因子(transcriptionfactor)是一类能与顺式因子特异性结合，对基因的表达起抑制或增强作用的蛋白质分子，它们是植物信号网络中重要的参与者。ABA应答基因参与植物生长发育和逆境胁迫响应，其启动子中都含有响应ABA的ABRE(ABAresponsiveelement,ABRE)顺式作用元件[97]。近年来，利用酵母双杂交和遗传手段从拟南芥鉴定出了多个与ABRE顺式作用元件结合互作的转录因子，包括ABI5和多个AREB/ABF转录因子[98]。其中ABF1主要参与低温、ABA胁迫应答反应；ABF3主要受ABA、盐碱、低温、高温、氧化胁迫诱导；ABF2/AREB1、ABF4/AREB2则主要参与ABA、干旱、盐碱、高温和氧化胁迫应答反应[99]。ABI5在拟南芥幼苗对ABA信号和胁迫反应中起着关键调控作用[100]。进一步研究表明，AREB/ABF等bZIP型转录因子是通过与ABRE元件结合调节拟南芥对ABA的敏感性和下游ABA应答基因的表达，参与植物ABA信号转导通路[101]。此外，LHY转录因子同样能够结合多个通路基因的启动子，促进ABA响应基因的表达，进而增强拟南芥对干旱和渗透胁迫的耐受性，但降低了ABA对种子萌发和植株生长的抑制作用[102]。水稻作为禾本科模式作物，ABA信号的转导也由一系列转录因子参与调控。水稻AREB1同源蛋白TRAB1可以被SnRK2蛋白激酶家族成员SAPK磷酸化，参与响应ABA信号；OsABI5基因在ABA和高盐度诱导下表达，互补分析发现，35S启动子驱动OsABI5表达可以逆转种子萌发过程中abi5-1的ABA不敏感性，导致对ABA超敏反应。OsABI5过表达后能提高水稻对盐胁迫的敏感性[103-104]；OsSAPK8、OsSAPK9和OsSAPK1
本文编号：2944605
【文章来源】：山西大学山西省
【文章页数】：80 页
【学位级别】：硕士
【部分图文】：
PYLs介导的ABA信号转导模型(Hubbardetal.2010)
小麦TaPYL基因家族的分析及功能鉴定6响应。胁迫条件下，EGR1/2/3通过使微管相关蛋白MASP1Ser670去磷酸化，打破生长所必需的微管稳态来抑制植物生长。EGR1/2/3还通过抑制SnRK2的激酶活性，减少脯氨酸积累，进而降低植物对干旱和寒冷胁迫的抗性[72-73]。可见，PP2Cs作为ABA信号转导的核心负调控因子，在抑制胁迫信号转导中具有重要作用。除在拟南芥中鉴定出80个PP2Cs外，在水稻和短柄草中也分别鉴定了78和86个PP2Cs[74-75]。由于小麦基因组的复杂性，人们对PP2Cs在小麦中的作用知之甚少。目前，小麦共鉴定出257个TaPP2C基因，分为13组(图1.2)，A组8个TaPP2C基因均对干旱、盐、ABA等胁迫有响应，且能与TaSnRK2s相互作用[76]。拟南芥中DOG1基因诱导种子休眠，与拟南芥PP2Cs与DOG1互作不同，小麦中A组TaPP2C-a10与TaDOG1L1和TaDOG1L4互作促进了转基因拟南芥的种子萌发，降低其耐旱性[77]。此外，将小麦F组成员TaPP2C1异源转入烟草中，能够提高烟草的抗盐能力[78]。上述报道证明PP2Cs参与小麦对逆境胁迫的响应，且与拟南芥响应逆境胁迫机制并不完全相同。因此，深入挖掘和研究小麦中PP2Cs家族成员及其功能，有助于阐明小麦ABA响应逆境胁迫的相关机制，对于揭示小麦抗逆机理的意义重大。图1.2小麦PP2C家族进化树(Yuetal.2019)Figure1.2PhylogenetictreeofPP2Csinwheat1.3.2蛋白磷酸激酶SnRK2s的研究蛋白质的可逆磷酸化是逆境条件下信号转导的重要途径，而蛋白质的磷酸化是
小麦TaPYL基因家族的分析及功能鉴定8及抗逆机理研究尚未形成完整体系。图1.3小麦SnRK2s的分类（Zhangetal，2016）Figure1.3ClassificationofwheatSnRK2s1.3.3ABA信号相关转录因子的研究转录因子(transcriptionfactor)是一类能与顺式因子特异性结合，对基因的表达起抑制或增强作用的蛋白质分子，它们是植物信号网络中重要的参与者。ABA应答基因参与植物生长发育和逆境胁迫响应，其启动子中都含有响应ABA的ABRE(ABAresponsiveelement,ABRE)顺式作用元件[97]。近年来，利用酵母双杂交和遗传手段从拟南芥鉴定出了多个与ABRE顺式作用元件结合互作的转录因子，包括ABI5和多个AREB/ABF转录因子[98]。其中ABF1主要参与低温、ABA胁迫应答反应；ABF3主要受ABA、盐碱、低温、高温、氧化胁迫诱导；ABF2/AREB1、ABF4/AREB2则主要参与ABA、干旱、盐碱、高温和氧化胁迫应答反应[99]。ABI5在拟南芥幼苗对ABA信号和胁迫反应中起着关键调控作用[100]。进一步研究表明，AREB/ABF等bZIP型转录因子是通过与ABRE元件结合调节拟南芥对ABA的敏感性和下游ABA应答基因的表达，参与植物ABA信号转导通路[101]。此外，LHY转录因子同样能够结合多个通路基因的启动子，促进ABA响应基因的表达，进而增强拟南芥对干旱和渗透胁迫的耐受性，但降低了ABA对种子萌发和植株生长的抑制作用[102]。水稻作为禾本科模式作物，ABA信号的转导也由一系列转录因子参与调控。水稻AREB1同源蛋白TRAB1可以被SnRK2蛋白激酶家族成员SAPK磷酸化，参与响应ABA信号；OsABI5基因在ABA和高盐度诱导下表达，互补分析发现，35S启动子驱动OsABI5表达可以逆转种子萌发过程中abi5-1的ABA不敏感性，导致对ABA超敏反应。OsABI5过表达后能提高水稻对盐胁迫的敏感性[103-104]；OsSAPK8、OsSAPK9和OsSAPK1
本文编号：2944605
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