全基因组重测序分析揭示东亚家牛的祖先与多重适应性基因渗入

发布时间：2020-11-20 19:40

　　 原牛(Bos primgenius)到家牛的驯化是人类新石器时期最重要的成就之一。在东亚,家牛不仅能提供肉、皮、毛等生活物质,而且也是耕作和运输的主要畜力来源,这使得家牛在整个东亚农业社会中占有举足轻重的地位。在当代,家牛仍然是东亚地区最重要的家畜。现代家牛可能来自于距今10500年前不同地理区域的原牛的多次驯化事件。现代家牛主要来自两个驯化地—近东地区和印度河谷地区,分别驯化了无肩峰的普通牛和有肩峰的瘤牛。基于基因芯片的分类学研究,认为全世界的家牛可分为三大类型,即非洲普通牛(African taurine)、欧洲普通牛(European taurine)和亚洲瘤牛(Asian indicine)。东亚家牛和世界上其他家牛一样均为普通牛和瘤牛起源。考古学证据表明,普通牛在距今~5000到4000年前的新石器时期从新月沃地传入中国,瘤牛则在距今~3500到2500年前由印度次大陆传入中国南方,因此中国中原地区成了普通牛与瘤牛的交汇区。东亚拥有丰富的牛品种资源,仅中国地方黄牛品种就多达53个,境内及周边还分布着印度野牛、大额牛、牦牛、爪哇野牛等野牛属的近缘牛种,这些近缘牛种均能与家牛杂交,故东亚家牛的形成历史非常复杂。目前关于东亚家牛的起源研究主要使用Y-SNP标记、线粒体DNA标记和低密度基因芯片技术,基于全基因组水平的深度分析还很少。因此本研究通过分析全世界49个现代牛种和中国北方石峁遗址的8个古代黄牛基因组,从全基因组水平揭示中国黄牛常染色体、Y染色体和线粒体基因组特有的遗传变异与种质特性,探讨其起源进化、迁徙、基因交流、种群历史动态及中国黄牛与近缘牛种之间基因的渐渗问题。获得的主要研究结果如下:1.常染色体和Y染色体遗传变异揭示东亚家牛包含三个祖先通过常染色体和Y染色体遗传变异,首次证明全世界家牛至少可以分为5个祖先和父系,即:欧洲普通牛,父系祖先为Y1;欧亚普通牛,父系祖先为Y2a;东亚普通牛,父系祖先为Y2b;中国瘤牛,父系祖先为Y3a;印度瘤牛,父系祖先为Y3b。欧洲普通牛(Y1)主要分布在欧洲西部;欧亚普通牛(Y2a)主要分布在欧洲中南部和中国西北部。地理区域相距甚远的西藏和亚洲东北部的家牛形成了一个独特的东亚普通牛血统(Y2b)。瘤牛明显分为中国瘤牛(Y3a)和印度瘤牛(Y3b)两个血统。中国瘤牛血统在东南沿海地区的频率最高,并呈现出由南到北逐渐下降的态势。中国地方黄牛主要来源于三个祖先和父系,即东亚普通牛(Y2b)、欧亚普通牛(Y2a)与中国瘤牛(Y3a)。2.石峁古牛与东亚现代家牛的遗传关系揭示普通牛的多次迁徙事件古DNA证据显示,在距今3900年前,中国北方石峁遗址的家牛为东亚普通牛,普通牛引入中国至少经历两次迁移事件,推测东亚普通牛至少在3900年前进入中国大陆,随后向周围扩散,向东进入中国东北地区,随后进入朝鲜半岛和日本;向西进入青藏高原边缘地带;而欧亚普通牛则随着东西方游牧民族的交流进入东亚地区,随后在中原地区逐渐替代东亚普通牛血统。3.中国家牛与近缘牛种存在广泛的基因交流中国瘤牛基因组保留了大约2.93%的爪哇牛血统,爪哇牛渗入发生在大约2900年前。这种渗入导致了中国南方瘤牛独特的基因组遗传多样性。西藏的普通牛在1900年前与牦牛杂交,至今保留了约1.2%的牦牛血统。富集分析表明爪哇牛对中国瘤牛的渗入区域主要富集在感官和免疫相关通路,牦牛对西藏的普通牛的渗入主要富集在嗅觉、抗病和免疫等通路。这些渗入事件使中国瘤牛和西藏的普通牛快速获得了适应热带高温高湿环境和高原极端低氧环境的基因,说明基因交流是家牛适应环境的重要方式之一。4.中国瘤牛和印度瘤牛可能来自于两个野生祖先普通牛和瘤牛的分歧时间为20~30万年。东亚普通牛与欧亚普通牛或欧洲普通牛的分歧时间为6600年左右,说明普通牛在驯化后,随着农业文明的扩散,不同的普通牛群体随着人类活动从驯化中心扩散到其他地方,逐渐形成了自己独特的基因组特征。人们曾认为印度次大陆是瘤牛唯一的起源驯化中心,但本研究发现,中国瘤牛和印度瘤牛的分歧时间为3.66~4.96万年,远早于瘤牛的驯化时间,推测中国瘤牛和印度瘤牛可能来自于两个野生祖先,或印度瘤牛向东迁徙时吸收了东南亚或中国瘤原牛的血统形成了中国瘤牛。
【学位单位】：西北农林科技大学
【学位级别】：博士
【学位年份】：2019
【中图分类】：S823
【部分图文】：

第一章 文献综述1.1 牛的起源与驯化1.1.1 家牛的分类牛亚科（Bovinae）的牛属（Bos）包括原牛（Aurochs，Bosprimigenius）、家牛（Cattle，Bos taurus）、印度野牛（Gaur，Bos gaurus）、大额牛（Gayal，Bos frontalis）、爪哇牛（Banteng，Bosjavanicus）和牦牛（Yak，Bosgrunniens）。牛亚科还有水牛属（Bubalus）和野牛属（Bison），野牛属有美洲野牛（Americanbison,Bisonbison）和欧洲野牛（Wisent，Bison bonasus）。家牛的两个种因不同的形态特征和生活习性分为无肩峰的普通牛（Taurine，Bostaurus taurus）和有肩峰的瘤牛（Zebuine，Bos taurues indicus）。普通牛主要分布在非洲北部和西部、欧洲东北部横跨整个欧亚大陆到日本，而瘤牛主要分布在印度次大陆、东南亚、东亚南部，在中东、近东、非洲的东部和南部及美洲也有分布。

大垂耳，皮肤光滑而松弛，毛色多种；汗腺多，腺体大，易排汗散热。瘤牛有较低的基础代谢率，对水分和影响需求量小，皮肤分泌物有特殊气味，能防壁虱及蚊虻，和普通牛相比具有明显的抗热和抗病能力，尤其是对焦虫病等有较强的抵抗力。1.1.2 家牛的起源原牛（Bos primigenius）被认为是两种家牛的共同祖先。原牛在大约50万年前中更新世的间冰期形成，被认为是尖额牛（Bos acutifrons）的后代。在全新世，原牛广泛分布在欧洲北部、几乎覆盖了欧洲、西亚和中亚（喜马拉雅山脉北部）区域以及亚洲太平洋沿岸 (Price2006)。因其角的形状和体型大小的不同，学者也将其分成三个大陆亚种：普通原牛（B.p.primigenius），主要分在整个欧洲和亚洲大陆；瘤原牛（B.p.namadicus），主要分布在南亚；非洲原牛（B. p. opisthonomus），主要分布在非洲北部。

图 1-4 新石器时期家牛在欧洲的迁移路线注：绿色圆点代表普通牛驯化地；绿色区域代表早期分布范围；紫色代表非洲迁移路线；蓝色代表地中海迁移路线；黄色代表多瑙河迁移路线 (Felius et al. 2014) 。Figure 1-4 Neolithic migration of domestic cattle in EuropeNote: Green circle represents the domestication center of tarurine cattle; Green region represents the earlydistribution regions; Yellow represents Danube route; Bule represents Mediterranean route; Purplerepresents African route (Felius et al. 2014).关于非洲是否驯化了普通牛仍然还有争议。传统的观点认为普通牛是从近东驯化中心在距今9000到7000年沿着苏伊士地峡进入非洲；另一些学者认为非洲普通牛在距今9500到8900年的撒哈拉东部由非洲原牛驯化而来。在埃及、利比亚和撒哈拉地区的考古遗址发现距今7000年到3500年的牛的遗骨，因此，也有学者认为非洲北部可能是牛的一个驯化中心。游牧民族在距今7000年前到达绿色撒哈拉地区，并且在岩石上留下了长角牛的岩画，这些牛可能是西非普通牛的祖先。
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本文编号：2891899