耳蜗响应特性及耳蜗核神经元响应类型的模型研究

发布时间：2017-10-17 17:11

  本文关键词：耳蜗响应特性及耳蜗核神经元响应类型的模型研究

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【摘要】：人类通过听觉系统感受和处理声音信息,听觉系统包含外周和中枢两部分。听觉外周开始于耳,是声音传导的第一级。外周听觉系统通过听觉纤维与中枢听觉系统相连,对声音执行机械电转换后以电能的形式传递到神经系统中。听觉中枢纵跨脑干、中脑和丘脑的大脑皮层,是感觉系统中最长的中枢通路之一。声音经过外耳道传入听觉系统后,从听觉外周开始被逐级感知和处理,最终传递到最顶层的听觉大脑皮层。大脑皮层接收到来自上一级的输入后,经过一系列复杂的处理,使生物体可以感受到声音的存在以及声音中所包含的信息。外周听觉系统主要由外耳、中耳、内耳三大部分组成。听觉外周对声音信息的传递和编码是至关重要的,它是听觉系统处理声音信息的基础,并且承担着声音信息的能量转换,哺乳类动物具有一对对称的听觉外周,用以扩大听觉的空间范围、实现声源的定位等。 对于外周乃至整个听觉系统的研究有很多,大多数是从生理学角度展开。人们通过实验手段,研究了听觉通路中各个器官组织的结构和功能,为人类探究听觉机制提供了丰富的数据和打下了坚实的基础。但是,生理实验中存在一些无法避免的问题。首先,由于实验手段和技术的限制,许多动物实验存在不确定性,而且实验周期长,可重复性差；其次,生理实验中记录到大量的实验数据难以分析和保存,数据由于受到外界环境的影响和干扰可靠性较差,存在许多无法避免的误差；再次,基于细胞或者组织的生理实验在对研究目标进行单独分析时,无法避免地会引入其他结构的影响等。外周听觉系统是一个复杂的结构,其功能和机制存在许多不确定性,因此单纯从生理实验的角度无法完整地研究外周听觉系统的功能和特性。 目前,人们已经开始利用模型的方式对听觉系统进行研究。这种将实验数据与模型相结合的方式,在研究听觉神经元和听觉系统时具有一定优势。对于外周听觉系统进行建模与仿真已有先例。根据听觉系统的生理结构和功能,运用物理学和数学的方式,对其进行建模与仿真,不仅可以避免由生理实验带来的不确定和局限性,而且可以按照研究目的对实验进行合理操作,探究模型的内部机制,为下一步实验提出指导。利用模型方式在对生理结构进行微观仿真的同时,还能对整个系统的宏观机制进行研究。本研究中,在模型建立和模型仿真过程中,基于已有的生理实验为基础,参考已有的模型仿真被证明是一种有效的手段。我们在对外周听觉系统的建模过程中,既把研究对象单独抽象出来进行分析,又把其放入生理环境中考虑其他因素对其的影响。 外周听觉系统能够对声音信号的频率信息和强度信息进行编码,这一过程主要依靠基底膜和耳蜗毛细胞共同参与完成。基底膜沿着其拓扑结构相当于一个频率分析器,可以把声音信号的频率信息提取出来。外毛细胞对声音信号具有放大作用,提高了耳蜗对频率选择的敏感性和精确性。内毛细胞则可以将不同强度、时长的声音信号传递给中枢神经系统。内毛细胞把声波振动转化为电信号,随即形成膜内外电势差,刺激神经递质释放并与突触后受体结合产生兴奋。 人类的基底膜长约为30毫米左右,底回部窄而厚,顶回部宽而薄。基底膜同时也是有一定硬度的弹性结构,但沿基底膜整个长度其每个位点的刚度和阻尼度都不相同且成一定的分布规律。基底膜的作用可以归纳为分隔液体、支持毛细胞和频率分析。基底膜的运动一般被描述成行波理论。沿着基底膜不同位点之间的参数值决定了其不同的特征频率,对于声音引起的振动而言,只有振动频率与该点的特征频率相一致才能引起基底膜在此处的共振。内毛细胞作为听觉外周的重要组成部分,其底部连接着许多听神经纤维,每一根听神经纤维都由一个叫做带状突触的结构与内毛细胞一一相连。带状突触得名于其突触前的丝带状结构。在这类结构上面附着有许多囊泡。带状突触使内毛细胞以“多囊泡同时释放”的形式释放递质到间隙,这种有别于中枢神经系统单囊泡释放的方式确保了内毛细胞可以高效地传递有用信息。从声波引起振动到螺旋神经节产生动作电位传入上级中枢,整个过程内毛细胞经历了能量的多次转变：由机械能转化为电能,接着由电能转化为化学能,再由化学能转化为动作电位。值得注意的是,细胞内记录到哺乳动物毛细胞的感受器电位只有在低频率时有很好的跟随特性,由此可以推测在能量转换的过程中信号的频率信息特别是高频的信息可能会丢失。 本研究用计算机仿真的方式对耳蜗基底膜和内毛细胞进行研究。实验过程主要分为两步：第一,根据基底膜和内毛细胞的生理结构和特点对其进行数学建模；第二,利用建好的模型研究基底膜和内毛细胞的响应特性。在此过程中,我们用到了MATLAB软件作为主要的工具和手段,仿真实验得到的数据用origin软件进行处理和分析。对于耳蜗基底膜和内毛细胞模型的仿真采用正弦波作为输入信号,必要时在信号中加入了噪声来模拟声音信号的输入。对声音信号的考察主要集中在强度、频率和时长这几个参数。此外,本研究还对耳蜗核进行了建模与仿真。主要对已有的耳蜗核神经元模型进行了改进,具体的仿真过程与之前类似。 本文不仅建立了新的耳蜗基底膜模型和内毛细胞模型,改进了耳蜗核模型,还利用各模型仿真出与真实的实验数据相符的结果。首先,微分全极点gammatone滤波器是基于gammatone滤波器的一种改进型滤波器。这类滤波器继承了之前滤波器对耳蜗基底膜良好的模拟,同时它在频响特性中引入了非对称的特点,而且在频域的表达更加简单以便于数字化的实现。由微分全极点gammatone滤波器组成的滤波器组在仿真耳蜗基底膜时,其对频率的响应和选择更加敏感精细。其次,本文提出的内毛细胞模型,是基于钙离子触发内毛细胞底部同时释放大量囊泡的生理基础。内毛细胞纤毛的摆动和偏转使得纤毛上的机械电转换离子通道打开；阳离子通过通道进入毛细胞,使得毛细胞膜去极化；去极化使内毛细胞底部的钙离子通道开放,那么细胞外的钙离子通过此通道流入细胞,之后在细胞底部的带状结构附近聚集并且促使囊泡外排到突触间隙,囊泡释放的递质与突触后的谷氨酸受体结合后使突触后膜兴奋并产生动作电位。内毛细胞模型在输入刺激的频率为200Hz时,每一个去极化的电压波形对应一个输出的波形,输出可以很好地跟随输入,输入信号的频率信息得以保留。当输入的频率为20kHz时,输入信号中的高频信息没有被保留下来。第三,本文中的耳蜗核模型可以仿真耳蜗核神经元的所有放电类型,模型更加完整。利用该模型我们实现了耳蜗核三种基本类型的相互转变,同时模拟出了特殊的响应类型。 以上实验结果与从真实的动物实验中得到的数据吻合,它不仅从模型的角度验证了各结构的生理特性,还对耳蜗基底膜和内毛细胞的工作特性进行了合理的推论,为以后的生理实验的展开提供了一定的指导意义。生物体的基底膜由底回到顶端所形成的具有从高频到低频的频率拓扑结构,帮助生物体可以将声音信号中的频率信息进行编码,为之后中枢听觉系统对其的处理打下了基础。而基底膜作为一个频率分析器,作用不仅仅是选择频率这一点,它还具有丰富的生物特性。这些生物特性包括主动放大,非线性等,它们使得耳蜗基底膜在进行频率分析时更加准确、精细,而且对听觉系统起到了保护作用。对于内毛细胞而言,在传递信息的过程中,由于囊泡聚集到带状结构附近、从带状结构移动到细胞膜、由细胞膜外排到突触间隙等过程都需要消耗时间,而之后受体与递质结合产生动作电位是一个积分的过程也需要消耗时间。这两个方面导致内毛细胞具有了低通滤波特性。在本文的耳蜗核模型仿真过程中,当改变神经元的参数,其响应类型会发生改变,但动物实验中却没有记录到这种变化。这就说明真实的耳蜗核神经元之间的突触整合关系是确定的,它们的响应类型也随之确定。因此,神经元之间的突触整合关系决定了其对刺激的响应类型。
【关键词】：基底膜 内毛细胞 耳蜗核 模型
【学位授予单位】：南方医科大学
【学位级别】：硕士
【学位授予年份】：2014
【分类号】：R338.3
【目录】：

• 摘要3-8
• ABSTRACT8-16
• 第一章 绪论16-19
• 1.1 背景和意义16-17
• 1.2 内容和安排17-19
• 第二章 外周听觉系统和听觉生理学基础19-29
• 2.1 外周听觉系统19-23
• 2.2 中枢听觉系统23-26
• 2.3 声音信号的基本特性参数与测量26-27
• 2.4 软件介绍27-29
• 第三章 基于模型的耳蜗基底膜频率响应特性的研究29-43
• 3.1 耳蜗基底膜模型概述29-30
• 3.2 一种改进的耳蜗基底膜滤波器模型30-39
• 3.3 耳蜗基底膜相当于频率分析器39-43
• 第四章 基于模型的耳蜗内毛细胞低通滤波特性的研究43-56
• 4.1 耳蜗内毛细胞模型的建立43-47
• 4.2 耳蜗内毛细胞的低通滤波特性47-56
• 第五章 基于模型的耳蜗核神经元响应类型决定因素的研究56-64
• 5.1 耳蜗核神经元响应类型简述56-57
• 5.2 一种改进的耳蜗核模型57-59
• 5.3 仿真结果59-62
• 5.4 讨论62-64
• 第六章 总结与展望64-67
• 6.1 论文总结64-65
• 6.2 工作展望65-67
• 参考文献67-72
• 攻读学位期间成果72-73
• 致谢73-75

【参考文献】

中国期刊全文数据库 前2条

1 徐月晋;周凌宏;肖中举;;基于模型的耳蜗核反应特性研究[J];南方医科大学学报;2011年01期

2 ;Quantitative Relations between Outer Hair Cell Electromotility and Nonlinear Capacitance[J];Journal of Otology;2012年01期

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本文编号：1050032