拟南芥依赖于硝酸根解铵毒的生理机制研究
发布时间：2021-10-18 14:58
氮元素是植物生长发育过程所需的重要矿质营养之一,它直接参与了核酸、蛋白质、叶绿素以及众多小分子化合物的合成。植物可利用的氮素形式多种多样,其中铵态氮（NH4+）和硝态氮（NO3-）是主要无机氮源。然而,当NH4+作为唯一氮源或主要氮源时,就会对植物造成强烈的毒害,称之为铵毒。相比而言,NO3-作为唯一或主要氮源时,不能显著抑制植物的生长,而且在一定浓度范围内,浓度越高,植物生长越旺盛。研究表明少量的NO3-就能够显著缓解铵毒,但其机理尚未阐明。本研究通过系统地生理生化实验,证明铵毒引起的一个重要原因是根围的强烈酸化。在铵胁迫条件下逐渐加入不同浓度的NO3-时,培养基的酸化进程被显著抑制,说明NO3-缓解铵毒是通过调控培养基pH来实现的。在高NH4+
【文章来源】：兰州大学甘肃省 211工程院校 985工程院校 教育部直属院校
【文章页数】：119 页
【学位级别】：博士
【部分图文】：
拟南芥硝态氮转运/通道蛋白的分布及其功能Figure1.1Distributionandfunctionofnitratetransporter/channelinArabidopsisthaliana
兰州大学博士学位论文拟南芥依赖于硝酸根解铵毒的生理机制研究16对TGA1和TGA4的诱导明显减弱，同时tga1tga4植株中NRT2.1和NRT2.2表达水平显著下调。随后发现，TGA1能够特异性地结合NRT2.1和NRT2.2的启动子并正调控其表达，而tga1tga4植株中NO3-调控的侧根和主根的发育明显受损。此外，其它转录因子如bZIP1、LBD37/38/39、SPL9等直接参与了NO3-信号介导的基因表达调控(Rubinetal.,2009;Krouketal.,2010b;Paraetal.,2014)。除了转录水平，NO3-信号的转录后水平调控也被报道，CPSF30-L通过调控NRT1.1的mRNA的3′-UTR聚腺苷酸化位点的模式，控制NRT1.1的mRNA水平，进而参与NO3-信号转导(Lietal.,2017b)。随后的研究发现，FIP1能够与CPSF30-L相互作用，进而调控NRT1.1的表达，同时，FIP1能够负调控CIPK8和CIPK23的表达，暗示FIP1在NO3-信号转导中发挥了重要作用(Wangetal.,2018a)。最近，lncRNA首次被报道参与了NO3-信号，超表达一种lncRNA即T5121能够部分恢复nlp7突变体植物的NO3-信号缺陷表型(Liuetal.,2019)。此外，组蛋白甲基转移酶SDG8被发现能够通过调控NO3-信号响应基因的DNA甲基化水平，从而参与NO3-信号转导，暗示NO3-信号也存在着表观遗传水平的调控(LiandBrooks,2020)。简言之，NO3-信号转导途径复杂而精细，DNA、RNA以及蛋白水平的调控都参与其中。图1.2NRT1.1介导的硝态氮信号转导Figure1.2NRT1.1mediatednitratesignaltransduction1.4.3硝态氮信号的长距离传输植物能够在不同生长发育时期有效地掌控体内和体外的NO3-水平，并通过
兰州大学博士学位论文拟南芥依赖于硝酸根解铵毒的生理机制研究18图1.3硝态氮信号的长距离传输Figure1.3Longdistancetransmissionofnitratesignal1.5植物体内的铵毒现象在土壤环境中，植物主要利用的氮素是NH4+和NO3-。植物在长期的进化过程中形成了不同的无机氮吸收和平衡机制，以适应不同形式氮源组成的土壤环境(Nacryetal.,2013)，在有氧条件下，植物通常利用NO3-作为主要氮源，而在缺氧或酸性条件下，则利用NH4+作为主要氮源。NH4+被吸收后，经过简单的脱氢就可直接参与蛋白质合成，NO3-要经过至少两步还原反应才能参与蛋白质合成，而还原反应极其耗能，所以从理论上讲，NH4+是植物利用的理想氮源(Xuetal.,2012)。然而当NH4+作为唯一氮源时，植物不但不会正常生长，而且表现出很强的毒性，称之为铵毒（ammoniumtoxicity），铵毒会显著抑制植物根的生长，诱导叶片黄化等(BrittoandKronzucker,2002)。近几十年以来，氮肥的过量施用以及大气中的铵沉降越来越严重，极大地威胁着植物群落组成和植物乃至重要农作物的正常生长和产量(Bloometal.,2010)。即使一些作物如水稻等是喜铵植物，但常常也会遭受铵毒，尤其在酸性和含量较低的土壤中，植物会遭受更严重的铵毒(Domínguez-Valdiviaetal.,2008)。因此，铵毒是农业上面临的一个长期而严重的问题，也是限制农业可持续发展的重要原因。1.5.1铵毒引起的原因目前为止，关于铵毒引起的原因主要有：（1）植物体内过多NH4+的累积造成能量的供给不足。以NH4+为氮源时，植物就会积累过量的NH4+(Brittoand
【参考文献】：
期刊论文
[1]Potassium channel AKT1 is involved in the auxin-mediated root growth inhibition in Arabidopsis response to low K+ stress[J]. Juan Li,Wei-Hua Wu,Yi Wang. Journal of Integrative Plant Biology. 2017(12)
[2]Engineering crop nutrient efficiency for sustainable agriculture[J]. Liyu Chen,Hong Liao. Journal of Integrative Plant Biology. 2017(10)
[3]拟南芥幼苗对高NH4+响应的特征及不同生态型间的差异[J]. 李保海,施卫明. 土壤学报. 2007(03)
本文编号：3442999
【文章来源】：兰州大学甘肃省 211工程院校 985工程院校 教育部直属院校
【文章页数】：119 页
【学位级别】：博士
【部分图文】：
拟南芥硝态氮转运/通道蛋白的分布及其功能Figure1.1Distributionandfunctionofnitratetransporter/channelinArabidopsisthaliana
兰州大学博士学位论文拟南芥依赖于硝酸根解铵毒的生理机制研究16对TGA1和TGA4的诱导明显减弱，同时tga1tga4植株中NRT2.1和NRT2.2表达水平显著下调。随后发现，TGA1能够特异性地结合NRT2.1和NRT2.2的启动子并正调控其表达，而tga1tga4植株中NO3-调控的侧根和主根的发育明显受损。此外，其它转录因子如bZIP1、LBD37/38/39、SPL9等直接参与了NO3-信号介导的基因表达调控(Rubinetal.,2009;Krouketal.,2010b;Paraetal.,2014)。除了转录水平，NO3-信号的转录后水平调控也被报道，CPSF30-L通过调控NRT1.1的mRNA的3′-UTR聚腺苷酸化位点的模式，控制NRT1.1的mRNA水平，进而参与NO3-信号转导(Lietal.,2017b)。随后的研究发现，FIP1能够与CPSF30-L相互作用，进而调控NRT1.1的表达，同时，FIP1能够负调控CIPK8和CIPK23的表达，暗示FIP1在NO3-信号转导中发挥了重要作用(Wangetal.,2018a)。最近，lncRNA首次被报道参与了NO3-信号，超表达一种lncRNA即T5121能够部分恢复nlp7突变体植物的NO3-信号缺陷表型(Liuetal.,2019)。此外，组蛋白甲基转移酶SDG8被发现能够通过调控NO3-信号响应基因的DNA甲基化水平，从而参与NO3-信号转导，暗示NO3-信号也存在着表观遗传水平的调控(LiandBrooks,2020)。简言之，NO3-信号转导途径复杂而精细，DNA、RNA以及蛋白水平的调控都参与其中。图1.2NRT1.1介导的硝态氮信号转导Figure1.2NRT1.1mediatednitratesignaltransduction1.4.3硝态氮信号的长距离传输植物能够在不同生长发育时期有效地掌控体内和体外的NO3-水平，并通过
兰州大学博士学位论文拟南芥依赖于硝酸根解铵毒的生理机制研究18图1.3硝态氮信号的长距离传输Figure1.3Longdistancetransmissionofnitratesignal1.5植物体内的铵毒现象在土壤环境中，植物主要利用的氮素是NH4+和NO3-。植物在长期的进化过程中形成了不同的无机氮吸收和平衡机制，以适应不同形式氮源组成的土壤环境(Nacryetal.,2013)，在有氧条件下，植物通常利用NO3-作为主要氮源，而在缺氧或酸性条件下，则利用NH4+作为主要氮源。NH4+被吸收后，经过简单的脱氢就可直接参与蛋白质合成，NO3-要经过至少两步还原反应才能参与蛋白质合成，而还原反应极其耗能，所以从理论上讲，NH4+是植物利用的理想氮源(Xuetal.,2012)。然而当NH4+作为唯一氮源时，植物不但不会正常生长，而且表现出很强的毒性，称之为铵毒（ammoniumtoxicity），铵毒会显著抑制植物根的生长，诱导叶片黄化等(BrittoandKronzucker,2002)。近几十年以来，氮肥的过量施用以及大气中的铵沉降越来越严重，极大地威胁着植物群落组成和植物乃至重要农作物的正常生长和产量(Bloometal.,2010)。即使一些作物如水稻等是喜铵植物，但常常也会遭受铵毒，尤其在酸性和含量较低的土壤中，植物会遭受更严重的铵毒(Domínguez-Valdiviaetal.,2008)。因此，铵毒是农业上面临的一个长期而严重的问题，也是限制农业可持续发展的重要原因。1.5.1铵毒引起的原因目前为止，关于铵毒引起的原因主要有：（1）植物体内过多NH4+的累积造成能量的供给不足。以NH4+为氮源时，植物就会积累过量的NH4+(Brittoand
【参考文献】：
期刊论文
[1]Potassium channel AKT1 is involved in the auxin-mediated root growth inhibition in Arabidopsis response to low K+ stress[J]. Juan Li,Wei-Hua Wu,Yi Wang. Journal of Integrative Plant Biology. 2017(12)
[2]Engineering crop nutrient efficiency for sustainable agriculture[J]. Liyu Chen,Hong Liao. Journal of Integrative Plant Biology. 2017(10)
[3]拟南芥幼苗对高NH4+响应的特征及不同生态型间的差异[J]. 李保海,施卫明. 土壤学报. 2007(03)
本文编号：3442999
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